书香门第-生命问题


生命问题
——现代生物学思想评价
作者：路德维希·冯·贝塔朗菲
译者前言
　　路德维希·冯·贝塔朗菲（Ludeig von Bertalanffy）是现代著名理论生物学家、
一般系统论的创始人。1901年生于奥地利。早年在维也纳大学学习，获博士学位。1934
年起任该校理论生物学教授。1949年移居加拿大，先后在渥太华大学、阿伯塔大学任教
授，其间在美国南加利福尼亚大学任教授。1969年以后任美国布法罗城纽约大学教授。
1972年逝世于该城。
　　贝塔朗菲是一位学识渊博。充满创造活力。富有良好哲学与文学素养的科学家。一
生的科学论著近三百种。本书是其中最主要的代表作之一。这是一本处处闪现出哲学智
慧光辉和文学表现色彩的科学著作。它的最初版本是1949年的德文本，书名为《生物学
世界观——自然的和科学的生命观》。1952年出版英文本，书名改为《生命问题——现
代生物学思想评价》。以后又被译为法、俄、日、西班牙、荷兰等多国文字，成为现代
具有一定世界影响的学术名著。贝塔朗菲于1968年发表的重要著作《一般系统论——基
础、发展、应用》，则是在《生命问题》这本著作提出的学术思想的基础上经过进一步
发展而写成的。
　　贝塔朗菲在本书中对现代科学和哲学作出了两项重要的理论贡献。
　　首先是，他总结了20世纪上半叶生物学实验成果和思想成果，深刻剖析了长期进行
激烈论争的机械论生命现与活力论生命现的本质特征和思想根源，提出了超越机械论与
活力论生命现的第三种生命现——机体论生命现的基本原理。
　　贝塔朗菲认为，机械论生命现主要表现为“分析与累加”的观点、“机器理论”的
观点、“反应理论”的观点。其特征是：把有机体分析为许多基本单位，再通过将这些
基本单位累加的方式解释有机体的性质；把生命过程的有序基础视为预先建立好的机器
式的固定结构；把有机体看作本质上是被动的系统，只有当它受到外界刺激才作出反应，
否则就是静止的。他详细分析了这些机械论观点在近现代生物学诸学科的具体表现，尤
其指出了传统的细胞理论、生物发生律、自然选择理论、基因论、神经中枢和反射理论
等重要生物学理论所含有的机械论倾向和它们的局限性。
　　同时，贝塔朗菲认为，活力论是由于机械论未能解释生命的主要特征而出现的另一
极端思想，但它本质上仍把活机体看作各个部分的总和，看作机器式的结构，设想它们
是由灵魂似的操纵者控制的，从而对生命现象的解释同样陷入困境。
　　贝塔朗菲根据生命有机体的等级秩序、逐渐分异与逐渐集中化、均等潜能与等终局
性、动态有序、远离平衡态的开放系统、自我调整、节律－自动活动等特征，提出了机
体论的基本原理：整体原理（组织原理）、动态原理、自主原理。这些原理表明：有机
体是一个独特的组织系统，其个别部分和个别事件受整体条件的制约，遵循系统规律；
有机体结构产生于连续流动的过程，具有调整和适应能力；有机体是一个原本具有自主
活动能力的系统。
　　贝塔朗菲用机体论观点探讨了生命有机体的组分与成分、个体与整体、潜能与目的、
稳态与动态、能动性与应激性、异速生长与按时生长、预成与渐成、方向性与开放性、
结构与功能、形态和行为的历史性以及生命界的组织层次与等级体系等问题，对细胞学、
遗传学、组织学、胚胎学、生理学、进化论、生态学的理论问题提出了新见解。
　　贝塔朗菲还用机体论观点分析了生物学与物理学的关系，认为生命系统是比物理系
统更为复杂的系统，有其独特的规律，生物学定律不只是物理－化学定律在生命领域的
应用，而是比后者更高层次的定律，它不能还原为后者。他主张以精确的方式建立生命
界所有层次的组织定律即系统定律。贝塔朗菲撰写这部著作时，正处于分子生物学从
“前科学”时期进入“常现科学”时期的前夜，他当时还不十分清楚分子水平上生命活
动的某些具体细节，对微观生物学问题作了某些猜测性解释。但是，他提出的机体论思
想，却随着分子生物学的发展而愈显其重要。现代生物学借助物理－化学手段在深入研
究有机体的微观层次的过程中，尽管分析和还原的方法对于探讨生命活动的机理起了重
要作用，然而，人们要更完整地认识生命活动的特征和规律，则需要以机体论原理作为
研究工作的指南。
　　贝塔朗菲在本书中作出的另一个重要的理论贡献是：用机体论概念揭示了现代科学
诸学科基本原理的逻辑相应性或同型性，在机体论的基础上确立了普遍适用于各学科领
域、富有新世界观意义的“一般系统论”的基本法则，为科学的统一或科学的整体化提
供了新的方法论。
　　在本书中，他广泛考察了20世纪上半叶物理学、心理学、哲学等领域中的新的思想
成果，其中包括量子力学的不确定性原理、量子跃迁理论、波粒二象性理论，开放系统
非平衡态热力学理论（耗散结构理论），格式塔心理学，过程哲学等，尤其考察了具有
明显整体特征或系统特征的统计学思想方法对现代科学的普遍影响，发现各学科领域普
遍出现了类似于机体论的整体原理、组织原理和动态原理。正如他所说的：“机体论概
念在从生物学的特殊问题直到人类知识的一般问题的许多领域中被证明是富有成果的。”
“机体论概念的最终概括是一般系统论的创立。”（原书第189页）60年代后期以来，
贝塔朗菲为代表的系统论思想风靡世界各国学术界，成为现代科学长河中波澜壮阔的新
思潮。
　　贝塔朗菲创立以机体论为核心的系统论，有其特定的社会文化背景。他生长于德语
文化圈的国家，德国古典哲学把整个自然界视为一个巨大的、具有等级层次的有机体，
把世界视为永续流动的过程的思想，主要由德国和奥地利科学家发展起来的量子力学理
论所包含的整体性思想，发源于德国的格式塔心理学所体现的整体、动态、组织的思想，
德国生物学家杜里舒关于调整卵发育出现“等终局”的实验成果，以及德国诗人歌德文
学作品中关于变动中的持存的哲理，都对他产生了深刻的影响。70年代，德国理论物理
学家H.哈肯（Haken）和德国生物物理学家M．爱根（Eigen）分别创立的关于非平衡态
自组织系统的协同学和超循环理论，都是贝塔朗菲机体论和系统论思想的发展。我国学
术界一般将西方哲学与文化表征为“机械论”，将中国或东方哲学与文化表征为“机体
论”。然而，了解贝培朗菲的机体论哲学，从而了解渊源于德语文化圈的西方机体论哲
学，也许有助于我们调整上述看法，促进东西方机体论哲学的比较研究，促进东西方文
化的交融。
　　贝塔朗菲撰写本书时，第二次世界大战的硝烟刚散去，原子弹蘑菇云的阴影仍笼罩
着人们的心灵，同时西方工业化浪潮开始向全球扩展。在这种时代背景下，贝塔朗菲在
本书结语中以充满人文主义精神的机体论哲学思想，深刻警示了机械论世界观导向技术
主宰世界，生命技术化、人类机械化的恶果，甚至导向毁灭人类的危机。贝塔朗菲在60
年代后期发表的《机器人、人与心智》、《一般系统论》两部著作，以及P．A．拉威奥
莱特（Laviolette）选编的贝塔朗菲文集《人的系统观》，进一步发挥了《生命问题》
一书中的机体论的人文主义观点，一方面批判了物理主义和技术卞义，另一方面批判了
生物主义。他尖锐地指出了那种把物质粒子的运动视为世界终极本质和用技术统治世界
的机械论世界观给现代人类带来的灾难。他以机体论世界观呼唤生命的尊严感。他提倡
“关心人类的一般系统论”，告诫人门警惕那种“只涉及数学、反馈、技术的机械系统
论”贬低人文价值，把社会生活引向工程比、机器化的歧途。他反对滥用控制论解释人
类问题，滥用机器人模型说明人的行为与形象。他同时反对将人类社会与生物群体进行
机械类比的生物主义，他指出人不仅具有生物学价值，更主要的是具有文化价值，反对
将人的价值还原为生物学价值。他还特别强调要防上将系统论误用为贬低个体价值、推
崇极权主义的理论基础。
　　贝塔朗菲在本书中还吸取了逻辑实证主义以后的现代科学哲学的思想精华，用以论
述生物学研究问题。他对理论与观察，还原与整合，假说－演绎、科学抽象、科学符号、
概率统计以及非理性因素在科学研究中的作用，作了生动的阐述。并且还探讨了非决定
论与自由意志等哲学问题。
　　此汉译本根据1952年英文版译出。中国社会科学院哲学研究所金吾伦先生对译稿作
了认真校订。在此谨向他表示诚挚的谢意。译稿发排前本人再度作了通篇推敲和修订。
本书中歌德《浮士德》、《常变中的永续》的诗句译文，选用或参考了钱春绮先生的译
作。本书中几处拉丁文短语的翻译，请教了博乐安先生。商务印书馆在本书出版过程中
做了辛勤的工作。谨此一并致谢。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　吴晓江
　　　　　　　　　　　　　　　　　　1995年10月
　　　　　　　　　　　　　　　　　　于上海社会科学院哲学研究所

序言
　　完全可以说，生物学世界观是随着生物学在科学等级体系中占据中心地位而诞生的。
生物学以物理学和化学为基础，物理学定律和化学定律是研究和解释生命现象不可或缺
的基本原理。生物学包罗大量的特殊问题，诸如有机形态、目的性、系统发育的进化，
这些问题不同于物理学，从而使生物学家的研究工作和概念体系有别于物理学家的研究
工作和概念体系。最后，生物学为心理学和社会学提供了基础。因为研究精神活动是以
了解其生理基础为前提的。同样，有关人类关系的理论也不能忽略其生物学的基础和定
律。生物学在科学中的这种中心地位，也许使其成为一个包含问题最多的学科。这里，
“生命”现象成为人们通常区分的精密科学概念和社会科学概念的交汇点。
　　然而，研究现代理智生命的生物学还具有更为深刻的涵义。19世纪的世界观是物理
学的世界观。正像当时人们理解的那样，物理学理论似乎表明了，受力学定律支配的原
子活动，便是构成物质、生命和精神世界基础的终极实在，同时它也为非物理学领域—
—生命有机体、精神和人类社会提供了概念模型。但在今天，所有的学科都牵涉到“整
体”、“组织”或“格式塔”这些概念表征的问题，而这些概念在生物学领域中都有它
们的根基。
　　从这个意义上说，生物学对现代世界观的形成作出了根本性的贡献。确实，以前当
生物学采用其他学科的基本概念时，把事情看得太简单了。它从物理学借来了机械论观
点，从心理学借来了活力论，从社会学借来了选择概念。但是，生物学的使命——既包
括对本领域特殊现象的理解和把握，也包括对我们基本的世界观的贡献——将由其自主
的发展来完成。这就是过去数十年来在生物学中为建立新概念所作努力的意义。
　　本作者倡导称为机体论概念（organismic conception）的生物学观点已有二十多
年。机体论概念已应用于许多生物学问题，这些问题存在于作者本人及其学生、同事的
工作中，也存在于其他许多参与这个运动的科学家的工作中，这一概念对邻近学科也产
生了很大影响。例如，机体论以“开放系统”的理论，为物理学和物理化学揭示了新的
概念，它导致了生物学各个领域中新概念的产生，并且提出了建立有机体系统精确而特
殊定律的要求，而这些定律实际上已在若干领域中作了规范的表述。它还被应用于实用
生物学，甚至应用于诸如医学和林学那样不同的领域；最后，它导致了一些基本哲学概
念的产生。
　　所以，本书是作者在自己的理论与实践工作基础上写成的；同时，它对分散在各种
研究工作和书刊中而难以完整把握的成果，作了一番概括。
　　我们将看到生物学是一门自主的学科，就是说，需要形成特殊的概念和定律来解决
这门学科的问题；而且，生物学的知识和概念在不同的领域中起着积极作用。在这部著
作中，我们在机体论概念框架内对基本的生物学问题和定律作一番概括。由此，我们进
而研究生物学知识，最后得出现代世界观的一般原理——我们称之为“一般系统论”。
　　在一本正在准备的著作中（本书正文有几处提到它），我们将首先详细讨论本书概
述过的某些问题。生物学的基本问题是有机形态问题；概述作者在“动态形态学”领域
的研究工作，将表明这个生物学的基本问题是能够加以精确地研究和服从某些定律的。
这个问题引出了“有机体作为一个物理系统”的更一般的问题，即表述生命系统特征的
理论和定律。这也是物理学和物理化学发展的新篇章。于是，在已获得的生物学知识的
基础上，我们能够建立这门学科与其他邻近领域——医学、心理学和哲学人类学的联系。
这就导致了人类在自然界中的位置的问题，作为人类精神进化的基本特征的符号系统的
问题，进化与文明、生物学与历史学、自然科学与社会科学之间的关系问题。同时，我
们要扩展关于各门学科和各个现象领域之间类似性的知识，扩大详细描述一般系统论这
门综合性学科的基础。生物学、医学、心理学、人类学的观点，系统论的观点，最终把
我们引向心身问题和实在问题，以求克服笛卡儿的“心身”二元论。
　　本书所作的论述完全以具体的研究成果为基础。然而，材料的选择是由总的思路决
定的，因而这是文学性的文献。有兴趣的读者，可以在本作者的《理论生物学》中看到
有关现代生物学研究的概述。
　　本作者是在瑞士的美好时光里完成这部著作的。我要向出版者、指导者和朗（Lang）
博士表示衷心感谢，并且对我作为A．约尔（Johr）博士的宾客，在瑞士艺术和文化氛
围中所享有的友情铭记不忘。

第一章　生命问题的基本概念
　　被自然和艺术所吸引的青年人相信，以其热切的欲望，很快就可以进入自然和艺术
之宫那最深的圣殿。然而，经过漫长行程的成年人明白，自己并没有到达圣殿的入口。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　－－歌德：《圣殿柱廊·引言》
　　因此，任务不在于更多地观察人们尚未见到的东西，而是去思索人人可见却无人深
思过的东西。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——叔本华
　　　
1．传统的抉择
　　在可与我们今天相比拟的一个发生惊人剧变的时期，有人提出了一个观点，认为科
学将对人们的世界观产生深刻的影响。这个时期便是三十年战争，提出这种观点的人就
是法国哲学家勒内·笛长儿（Rene Dsecartes）。笛卡儿受年轻的物理科学取得的成就
的影响——其时物理学一方面处于起初进步的苦斗中，另一方面预示了它的成就在近代
技术中得以实现的可能性——提出了动物是机器的学说。不仅无生命界服从物理学定律
——这正是笛卡儿所认为的，而且所有的生命有机体也都遵从物理学定律。因此，笛卡
儿把动物理解为机器，一种非常复杂的机器，当然这只不过大体上可与人造机器相比，
它的活动受物理学定律支配。笛卡儿的思想确实并不完全一贯。他作为教会的忠实信徒，
对物理学知识作了限制：不应把人仅仅看作一架机器，而应看到人具有不服从自然定律
的自由意志。笛卡儿设置的这种限制为法国启蒙运动所冲破。1748年，茹利安·拉·美
特利（Julien de la Mettrie）爵士提出人是机器的学说，以反对笛卡儿关于动物是机
器的学说。
　　这些思想家寻求一个古老哲学问题的答案。生命有机体，植物或动物，显然与非生
命的东西诸如晶体、分子或行星系有很大区别。生命表现为无数种植物和动物的形态。
这些形态展现出一种从单细胞到组织、器官，再到无数细胞组成的多细胞有机体的独特
的组织体系。生命过程同样也是独特的。所有生物都在其组成的物质和能量连续交换中
保持自身。它能以活动的方式，尤其是以运动的方式对外界的影响即所谓刺激作出反应。
事实上，在没有任何外界刺激的情况下它也经常显示出运动和其他活动，就此而言，我
们可以在无生命与有生命的东西之间作出明显的、虽然不是断然的对比：前者仅仅由于
外力作用而发生运动，而后者能够表现出“自发”的运动。有机体经历渐次的变态，我
们称之为生长、发育、衰老和死亡。它们只能通过所知的繁殖过程从其亲属中产生出来。
一般说来，后代像双亲，这种现象我们称为遗传。可是，通观生物界，可以看到它表现
为在漫漫地质历史长河中奔涌不息的一系列形态。这些形态通过繁殖和进化而相互关联，
它们在各个年代中发生的变化，使之从低级形态演化到高级形态的全盛期。有机体的结
构和功能令人惊叹地适应它们的“目的”。甚至在最简单的细胞中发生的数量多得惊人
的过程，也非常有序，以致在无休止的和极为复杂的活动中保持其同一性。同样，所有
生物的器官和功能都显示出适应于它们赖以正常生存的环境的目的性构造。
　　如果生命有机体的特有性质是如此显而易见，且我们可以毫不迟疑地说出我们眼前
的东西是有生命的还是无生命的，那么必然会发生这样的问题：生命界和非生命界之间
是否真正存在着一种内在的区别？我们人类自身就是生物，所以对这个问题的回答，必
然在很大程度上确定了我们给人指定其在自然界中的位置。
　　应用物理科学的定律和方法研究生命现象，无论在理论知识方面，还是在对自然界
的实际控制方面，都接连取得了许多成就。笛卡儿创立了由医生和生理学家组成的学派，
在科学史上以医学力学闻名遐迩，他试图根据力学的原理，解释肌肉和骨骼的功能，血
液的运动以及类似的现象。哈维（Harvey）发现血液循环（1628年）标志着近代生理学
的开始。后来声学和光学的应用，电学、热学、动能学和其他物理学科的应用，提供了
丰富的知识源泉，有助于对越来越多的生物学现象的解释。生物化学又发展出了生物物
理学。人们曾一度相信，有机化合物是生物所特有的，实际上也只能在生物体中发现它
们，因而它们只能从生命过程中产生。可是，1828年，维勒（Wohler）在实验室内制造
出尿素。这是第一个合成的有机化合物。从此，有机化学和生物化学便成为现代科学中
最重要的领域。它们也成为化学工业——从染料化学到煤的氢化、人工橡胶的制造、现
代医学的治疗手段（其中包括维生素、激素和今天的化学疗法）的基础、大体说来，本
世纪初出现了一门最年轻的学科，它是物理学与化学的连接环节，称为物理化学，这门
学科中包括了诸如反应动力学、胶态理论和物理化学过程中的电现象理论。这对于理解
许多生命过程例如酶、维生素、激素、药物等的作用，以及神经和肌肉的功能等等，都
是必不可少的。
　　1859年达尔文《物种起源》发表后，进化论取得了胜利。著名分类学家林耐
（Linnxus）曾经认为动物和植物种类是造物主分别创造的杰作。而现在，整个生物学
领域所搜集的大量事实证明，有机界在漫长的世代和地质时期内，经历了从比较低级、
简单的形态向比较高级。复杂的形态的上升演进；同时，达尔文用他的自然选择学说，
为这种进化提供了解释。一个物种有时会出现微小的偶然的变异，这些变异可能是不利
的，习能是中性的，也可能是有利的。如果是不利的，它们不久就会在生存竞争的自然
选择中淘汰；然而，如果它们恰好是有利的，它们就在生存竞争中为自己挣得优势，以
便它们更有可能保存并繁殖其后代；这样，在世代延续的过程中，有利的变异被保存和
积累起来。再经过漫长的年代，这个过程导致了向不同形态的生命有机体的进化以及生
命有机体对其环境的逐渐适应；笛卡儿曾经把神圣的上帝说成是生命机器的制造者，而
现在似乎可以根据偶然变异和选择来解释生命界目的性的起源，无需任何其他目的因解
释。
　　因此，笛卡儿提出的纲领，不仅是构成生物科学基础的发展起点，而且对人类生活
产生了深远的影响。尽管笛卡儿的纲领取得了成功，但是并没有完全消除这样的疑问；
也许生命的真正本质尚未触及和解释。就在拉·美特利《人是机器》一书发表的一年以
后，一本题为《人不是机器》的论战性小册子在伦敦出版了。据说，该书的作者不是别
人，正是拉·美特利自己。这位爵士所表现的自我批判和思想解放的精神，也许在科学
史上是几乎绝无仅有的。以后，这种对抗性的观点以许多不同的方式表达出来。其中最
重要的一种表达方式，是由汉斯·杜里舒（Hans Driesch）（自1893年以来）提出的。
由于这种方式在逻辑上最为一致，因此它至今仍是最重要的一种。杜里舒是发育力学的
创始人之一。发育力学作为生物学的分支，主要对胚胎发育进行实验研究。传统的实验
使他拒绝有关生命的物理－化学理论。
　　在浅绿色的海洋深处，海胆默默地生活着，远离世界和科学的问题。然而这些宁静
的生物却引起了关于生命本质的长期不分胜负的和激烈的争论。海胆卵开始发育时，起
初分裂为两个细胞，然后分裂为四个、八个、十六个的细胞，最终分裂为许多细胞。经
过一系列特定的发育阶段，它最后形成有点像尖状头盔的幼虫，科学上称为“长腕幼
体”；由此经过复杂的变态最后形成海胆。杜里舒将刚开始发育的海胆胚芽分离成两半。
通常人们预料这半个胚芽只能发育成半个动物。但事实上实验者看到了像歌德的《魔术
师的门徒》中幽灵似的行为：“哎呀！哎呀！两爿木棍，变成仆人，急忙站起。”分离
的每半个胚芽并没形成半个海胆幼体，而形成了完整的海胆幼体，这幼体确实是小些，
但它是正常的，完整的。其他许多动物也可能从分离的胚芽产生完整的有机体。甚至人
类中偶然出现的同卵孪生儿，也以相似的方式产生。可以说，这是自然界本身进行的杜
里舒实验。相反的实验和其他的安排也是可能的。在某些条件下，两个联合的胚芽产生
一个单一的大幼体；如果把胚胎压在玻璃板之间，大大改变细胞的排列，仍会产生正常
的幼体。
　　像“魔术师的门徒”那样，杜里舒在他的实验中发现了某种神奇的东西，他由此断
定胚胎发育不服从自然界的物理学规律。在杜里舒看来，如果胚芽中仅有物理力和化学
力起作用，那么最终导致有机体形成的程序安排，只有假定是受某种固定结构即最广义
的“机器”控制的，才能得以解释。但是，胚芽中不可能有这样一种机器。因为机器无
论当它被分离时，还是当它的部分错位时，或是当两部完整的机器合并时，就不能完成
同样的动作；胚胎发育如果出现这种情况同样不可能产生正常的有机体。因此，杜里舒
认为，对生命的物理－化学的解释在这里达到了它的极限，而这只可能有一种解释：在
胚胎中，同样在其他生命现象中，有一种根本不同于所有物理－化学力的因素在起作用，
它按照预期的目的指导生命活动。这种“具有自身内在目的”的因素，即从正常发育中
和实验上加以扰动的发育中产生出典型的有机体，杜里舒引用亚里士多德（Aristotle）
的概念，称之为隐得来希（entelechy）。我们考察这些有目的的活动因素，发现它们
很像我们自己的意向性行为。正是这些最终可与我们目的性行为中的精神因素相比较的
因素，造成了生命与非生命之间的关键性差别，并产生了比生命的力学性质、物理性质
更复杂的属性。
　　这样，我们发现了两种基本的和对立的生物学概念，这两种概念的起源可以追溯到
希腊哲学的黎明时期。通常人们称之为机械论和活力论。
　　人们已在许多不同的意义上表达“机械论”这个术语，事实上这在很大程度上妨碍
和混淆了这个术语的正确使用。我们已提及这个术语有两种最重要的含意。第一种含意
是机械论概念，认为在生物中只是那些存在于无生命界中的力和定律在起复杂的作用。
第二种含意是生命的机器理论，它从结构条件方面解释细胞和有机体中发生的全部过程
特有的活动程序。
　　与此相对照，活力论否认完全用物理－化学解释生命的可能性，坚持认为生命与非
生命之间有本质的区别。正如我们在杜里舒的学说中看到的，活力论认为，调整现象即
受扰动后恢复原状的现象，似乎不能依据“机器”原理来说明。另一些活力论者则顽固
地坚持生命的机器理论，从而得出他们的看法：每一部机器意味着有一位设计和建造它
的工程师。当笛卡儿推测有一种神秘灵魂作为生命机器的创造者时，他得出的逻辑结论
正是这个意思。达尔文的理论用偶然性取代了创造的精神。现代生物学表明，达尔文的
理论至少能非常成功地解释变异和物种的起源，也可能很好地说明某些比较高等的生物
分类单位的起源。可是，要确定这种理论是否也能充分解释有机体重大形态的起源和每
个有机体的活动所必需的无数生理过程的相互作用的起源，则是非常困难的。事实上，
火车头和手表不是靠偶然的力量产生的，那么无数更为复杂的有机体“机器”是靠偶然
的力量产生的吗？因此，有机体自我保持和受扰动后的自我恢复所依赖的极其大量的物
理－化学过程的有序性，以及有机体的复杂“机器”的起源，是不能用偶然的力量解释
的，按照活力论的看法，只有用特殊的活力因子的作用才能得以解释。这些活力因子，
我们称之为“隐得来希”，“无意识”或“世界灵魂”，它们有目的地、定向地干预物
理－化学事件。
　　但是，我们马上看到，从科学理论的要求出发，活力论必定将被拒斥。因为按照活
力论，有机体的结构和功能好像是由许多妖精控制的，这些妖精发明和设计了该有机体，
控制其活动过程，并在这种机器受损伤后进行修补。这并没有提供给我们更深刻的洞见；
它只是把目前看来无法说明的问题推移给更加神秘的要素，并把这种要素归为不能再作
研究的X。活力论谈论的只是超出自然科学范围之外的生命本质问题。如果活力论说的
是正确的话，那么科学研究将会失去意义；因为，即使运用最复杂的实验和仪器，也只
能作出原始人的那种拟人化解释。原始人认为，生命界存在着与他们自己明显的方向性
和目的性行为相似的小精灵的智力和意志。无论我们考察动物的行为，还是细胞中复杂
的物理和化学过程，或是有机体结构和功能的发育，我们总会得到相同的答案——正是
某种灵魂似的东西隐藏在这些生命现象背后，操纵着生命活动。生物学历史驳斥了活力
论，因为生物学所能说明的正是这些在当时活力论范围内看来是不可解释的生命现象。
例如，维勒（Wohler）时代以前，人们一直把有机化合物的产生看作是一种活力论现象。
甚至在巴斯德（Pasteur）看来，细胞发酵活动也是如此。这种看法一直延续到19世纪
末巴克纳（Buchner）用酵母萃取物进行发酵才得以纠正。杜里舒的学说也认为有机体
调整现象是一种活力论现象。但是，科学研究的进步，把越来越多的、以前被看作是活
力论的现象纳入到科学解释和科学定律的范围之内。我们将会看到，即使杜里舒根据胚
胎调整现象所作的科学解释在生命领域中已破产的断言，也不再站得住脚了。与之相反，
活力论的论点却可能几近被驳倒。
　　机械论概念与活力论概念之间的争论，犹如一盘进行了近两千年的棋赛。争论中总
是重复出现实质相同的论点，虽然这些论点是以五花八门改头换面的形式出现的。终于，
它们在人类的精神领域里表现为两种对立的倾向。一种倾向是，将生命服从于科学解释
和科学定律；另一种倾向是，用我们自身精神的经验作为生命本质的标准，用这种经验，
填补我们科学知识中推测的或实际的缺口。
　　　
2．机体论概念
　　我们的时代，科学概念发生了根本的变化。现代物理学革命广为人知。以相对论和
量子论为标志的这些革命引起了物理学理论的根本变革和发展。物理学的这种发展超过
了它在过去几个世纪里取得的进步。尽管生物学思想领域内发生的变化并不显著，但已
发生的变化的结果并不是没有意义的。这些变化既产生了对生命本质的基本问题的新看
法，也引出了新的问题和新的解释。
　　我们可以认为，现代生物学的发展已得到了这样一个确定的事实，即完全不赞同机
械论和活力论这两种传统观点，而是确认一种新的、超越这两者的第三种观点。本作者
称这种观点为机体论概念，本作者提出这个概念已二十多年。人们发现，在生物学的各
个领域以及医学、心理学、社会学等这些邻接的学科内，与这个概念相类似的概念是必
要的，并已得到了发展。如果我们保留“机体论概念”这个术语，那么我们也只是为了
给一种观念以方便的称谓，因为这种观念虽已变得非常普遍，但多数人又不知道如何称
呼它。可能正是本作者最先以科学的和逻辑的一致形式阐发了这种新观点，这样说似乎
也并不过分。
　　迄今生物学研究和生物学思想是由三种主导观念决定的。这三种主要观念可以称为
分析和累加的概念，机器理论的概念和反应理论的概念。
　　把我们在生命界遇见的复杂的实体和过程，分解为基本的单位，分析它们，以便用
并列或累加这些基本的单位和过程的方法解释它们，这似乎是生物学研究的目的。经典
物理学的程序提供了这种研究模式。因此，化学把物体分解为基本组分——分子和原子；
物理学把摧毁树木的风暴看作是空气粒子运动的总和，把躯体的热看作分子动能的总和，
等等。生物学的所有领域也应用与此相应的程序，正如某些例子显然表明的那样。
　　例如，生物化学研究生物体的个别的化学成分和生物体内进行的化学过程。用这种
方法确定细胞和有机体中的化合物及其反应活动。
　　传统的细胞理论认为细胞是生命的基本单位，好比认为原子是化合物的基本单位。
因而，从形态学上看，多细胞有机体好像是细胞这种构成单位的聚集体；在生理学上，
人们则倾向于把整个有机体中的生理过程分解为细胞内的生理过程。微耳和（Virchow）
的“细胞病理学”和弗沃恩（Verworn）的“细胞生理学”，对这种观点作了纲领性的
论述。
　　有机体胚胎发育研究领域也应用这样的观点。魏斯曼（Weis－mann）的经典理论
（p．56）假定卵核中存在着许多构造个别器官的原基（anlagen）或微小的基本的发育
机器。在发育过程中，这些原基随着细胞分裂而逐渐分离，每个胚原基经历这样的过程，
然后定位于不同的区域、胚原基赋予这些区域特定的性状，由此最后决定发育成熟的有
机体的组织结构和解剖结构。
　　有关反射、神经中枢和定位的传统理论，不仅从理论上看，而且从临床的观点看，
都是非常重要的。神经系统被看成是为个别功能所设定的装置之总和。例如，脊髓节中
枢对于个别反射的关系是如此；大脑神经中枢对于各个有意识的感觉－知觉区，对于个
别肌肉群的随意运动，对于言语和其他更高级的精神活动的关系，也是如此。从而，动
物的行为被分解为反射的总和或反射链。
　　遗传学把有机体看作是各种性状的聚集体，归根到底看作是生殖细胞中与各种性状
相对应、各自独立地传递遗传信息和发生作用的基因的聚集体。
　　因而，自然选择理论把生物分解为复合的性状，某些性状是有利的，其余的是不利
的。这些性状，更确切地说，与这些性状对应的基因，是独立地遗传的，从而能通过自
然选择提供的机会，淘汰不利的性状，保存和积累有利的性状。
　　在生物学的每个领域中，同样在医学、心理学和社会学领域中，都可以看到同样的
原则在起作用。然而，以上例子足以表明分析和累加的原则已在所有领域起指导作用。
　　对生物中个别的部分和过程进行分析是必要的，而且是更深入地认识生命的先决条
件。然而，单采用分析方法还不是充分的。
　　生命现象，如新陈代谢，应激性，繁殖，发育等等，只能在处于空间与时间并表现
为不同复杂程度的结构的自然物体中找到；我们称这些自然物体为“有机体”。每个有
机体代表一个系统，我们用系统这个术语所指的是由处于共同相互作用状态中的诸要素
所构成的一个复合体。
　　从这种显而易见的陈述中可以看出，分析和累加的概念必然有以下的局限性。第一，
它不可能把生命现象完全分解为基本单位；因为每一个别部分和每一个别事件不仅取决
于其自身的内在条件，而且不同程度地取决于整体的内在条件，或取决于该整体作为一
个部分所从属的更高级单位的内在条件。因此，孤立部分的行为通常不同于它在整体联
系中的行为。杜里舒实验中孤立的分裂球的行为，不同于它在完整胚胎中的行为。如果
将细胞从有机体移植到适当的营养物中加以培养，由此生长成的组织的行为，不同于它
们在有机体中的行为。脊髓孤立部分的反射，不同于这些部分在完整无损的神经系统中
的行为。许多反射只能在孤立的脊髓中清楚地表现出来，而在完整无损的动物中，比较
高级的神经中枢和大脑的影响明显地改变了这些反射。因此，生命的特征，是从物质和
过程的组织中产生的。与这种组织相关联的系统的特征。因而，生命的特征随着整体的
改变而改变，当整体遭到毁坏时，生命的特征就随之消失。
　　第二，现实的整体显示出一些为它的各孤立的组成部分所没有的性质。生命问题是
组织问题。只要我们从整体组织中挑选出个别现象，那么我们就不能发现生命和非生命
之间的任何根本区别。无疑，有机分子比无机分子复杂得多；但是，它们与死的化合物
并无根本区别。甚至复杂的过程，如细胞呼吸和发酵过程，形态发生，神经活动等等，
长期被人们看作是特殊的生命过程，在很大程度上能用物理－化学加以解释。其中许多
过程，甚至可以用无生命模型进行模拟。可是，我们在生命系统中看到的各个部分和过
程进行的奇异而特殊的有序活动，提出了一个根本性的新问题。即使我们有了构成细胞
的所有化合物的知识，也还不能解释清楚生命现象。最简单的细胞已经是极其复杂的组
织，目前人们只是模糊地认识到它的规律。人们通常提到“生命物质”。这个概念根本
是一种谬见。在铅、水、植物纤维素都是物质的意义上，不存在“生命物质”，因为从
中任取的部分显示出与其余的部分有相同的性质。而生命与个体化和组织化的系统是密
切相关的，系统的毁坏，导致生命的终结。
　　对生命过程也可以作类似的思考。当我们考察活机体中发生的个别化学反应时，我
们不能指出它们与无生命物体或腐尸中发生的化学反应之间任何根本区别。但是，与我
们考察有机体或有机体的部分系统，例如细胞或器官内的化学反应过程的整体而不是单
个过程时，可以发现生命过程与非中命过程的根本差别。例如，我们发现有机系统内所
有组成部分和过程如此高度有序，以致使该系统能够保存、建造、恢复和增殖。这种有
序性从根本上将活机体内的事件与非生命系统或尸体中发生的反应的区别开来。
　　有人对这种观点作了如下的生动描述：
　　“不稳定的物质发生分解；可燃物偶然发生燃烧；催化剂加速了缓慢的过程。这里
不存在什么奇异的东西。连续地逐步边行的分解代谢并没有毁坏有机体，相反地，它间
接地保持了有机体，使它成为一个有组织的过程。我们的组织虽不断发热却并不破坏这
些组织的结构；因此，每种动物和植物像装有燃料而不停地作功的蒸汽机；事实上，呼
吸不同于普通的氧化。如果不是腺体去掉对有机体有害的东西而保留有益的东西的话，
那么，分泌也就成了普通的渗透现象。我们可以把植物和低等动物的运动容易地解释为
对刺激的反应；不愿在动物王国内划分明显界线的人，最终也以这样的方式解释动物的
这些自发运动；在他看来，这些自发运动是一些“脑反射”，这些反射确实非常复杂，
但它与那些对外界刺激作出反应的简单反射并没有本质的区别。现在让我们作这样的设
想：我们构造出一种死的反射装置。它必须充满潜在的能量；即使轻微的扰动也能触发
强有力的运动；一种特殊的装置能用以不断地贮存潜能。我们要问，在何种意义上，这
种机械装置与生物有根本的区别，对它的作用不同于刺激，它的运动不同于有机体的运
动？事实上所有有机的反应都直接地或间接地有利于维持生存，或有利于产生所需要的
形态。”（J．舒尔兹Schultz），1929年）。
　　这样，整体性和组织问题给分析和累加的描述与解释，设置了限度。那么，用什么
方式能够对之作科学研究呢？
　　经典物理学（生物学采用了它的概念体系），在很大程度上具有累加的特征。在力
学中，它把物体看作相互独立的分子的总和，例如在热理论中，它把气体看作是相互独
立分子的一种混沌（Chaos）。事实上，“气体”这个词，是由16世纪物理学家范·荷
尔蒙特（Van Helmont）提出的，它正是以无意识的符号表示“混沌”的意思。然而，
在现代物理学中，整体性和组织的原理获得了迄今人们未料想到的意义。原子物理学处
处遇到整体问题，这些整体不能分解为孤立的要素的行为。无论研究原子结构，还是研
究化合物的结构式，或是晶体的空间点阵，总会出现组织问题。组织问题似乎成为现代
物理学中最重要的和最引人注目的问题。由此看来，用分析和累加的观念看待生命是极
不妥当的。无生命的晶体具有奇妙的结构，晶体结构在其形成的过程中，以其最快的速
度做着数学物理学家的推理工作。但是，人们认为，将具有惊人性质的活原生质称为
“胶质溶液”，则是对原生质作了解释。原子或晶体不是偶然的力作用的结果，而是组
织的力作用的结果；但是典型的组织化事物——生命有机体却被解释为突变和选择的偶
然性产物。
　　因此，生物学的任务是要确立控制生命过程的有序和组织的定律。而且，正如我们
下面将会看到的，应当在生物组织的所有层次——物理－化学层次，细胞层次和多细胞
有机体层次，乃至由许多个别有机体组成的群体层次上研究这些定律。
　　怎样解释生物组织呢？
　　一切知识始于感觉经验。因此，科学活动的最初倾向是要设计形象化的模型。例如，
当科学得出结论，认为称作原子的基本单位是实在的基础时，它的最初概念是相似于小
型台球的微小而坚固的物体。不久，人们认识到原子并不是如此，最终单位不是用形象
化的模型所能定义的实体，而是只能用数学的抽象语言加以规定，使用像“物质”和
“能量”，“微粒”和“波”这样的概念，仅仅表明它们的某些行为特征。当人类观察
星星有规律的运动的景象时，他们首先寻找宇宙中巨大的机器，认为是这些机器的旋转
使星星——亚里士多德想象的水晶般的球体——保持和谐的运动。直到天文学打破了这
幅画面，人们才认识到，行星运动的秩序只是由于天体在空虚的太空中相互吸引而造成
的。因此，结构是人类为解释自然过程的有序性而首先寻求的东西；至于从组织力方面
来解释，则困难得多。
　　这也适用于对生命的解释。考察在细胞内或在有机体内为维持其自身生存而进行着
的难以想象的大量过程，似乎只可能有一种解释。这种解释可以称为机器理论。它意指
生命现象中的有序，可以用最广义的结构、机械论的术语进行解释。机器理论概念的例
子，便是魏斯曼的胚胎发育理论（pp.56f），或传统的反射和神经中枢理论
（PP.114f）；在生物学的每个领域里都可发现这种类型的解释。
　　活机体中确实呈现出大量的结构状态、器官生理学，例如营养器官、循环器官、分
泌器官的生理学，感觉器官（作为接受刺激的感受器）的生理学，神经系统及其联系的
生理学，等等。描述的正是我们在一个有机体中所看到的技术杰作，同样地，我们在每
个细胞中，从作为收缩和传导兴奋的机构的肌肉和神经纤维，到具有分泌和分化功能的
细胞器，到作为遗传结构单位的染色体等等，都可发现作为有序调节器的结构。
　　然而，我们不能把结构看作生命活动有序性的主要基础，这有三个理由。
　　第一，我们在所有生命现象领域中发现有扰动后进行调整的可能性。杜里舒的看法
是对的，他认为这样的调整，例如胚胎发育中的调整，不可能建立在“机器”的基础上。
因为固定的结构只能对某些确定的事变作出反应，而不能恰当地对其他任何一种事变作
出反应。
　　第二，机器结构与有机体结构之间有根本的区别。前者总是由同样的成分构成的，
而后者则是在其自身构成物质不断分解和替换的连续流动状态中得以保存的。有机结构
本身是一种有序过程的表现，它们只能在这种过程中，且通过这种过程才得以保存。因
此，有机过程的基本有序性必须在这些过程本身中寻得，而不可能从先前确立的结构中
找到。
　　第三，我们在个体发育中，同样也在系统发育中，发现从具有较少机械性的和较多
可调整性的状态，到具有较多机械性的和较少可调整性的状态的转变。我门再以胚胎发
育为例来说明这点：如果在两栖动物胚胎的早期阶段，将胚胎一块预期的表皮移植到未
来脑的部位，它会变成脑的部分。可是在后期阶段，胚胎部位不可改变地限定形成某些
器官。因此，一块预定的脑，即使被移位后，也会成为脑或派生物，例如在体腔中形成
的眼。当然，在这里完全错放了位置。我们可以在极其多样的生命现象中，发现这类仅
固定一种功能的现象。我们称这种现象力逐渐机械化。
　　我们由此得出以下结论。首先，有机过程是由整个系统中各种条件的相互作用决定
的，由我们称为动态的有序决定的。这是以有机可调整性为基础的。其次，逐渐机械化
发生的过程，即是原初整体的行为分化成受固定结构控制的、各自分离的行为。在细胞
结构、胚胎发育、分泌、噬菌作用和再吸收、反射和神经中枢理论、本能行为、格式塔
知觉等各个领域中，可以看到与结构的或机器式的有序相对立的动态的基本性质。有机
体不是机器，但它们在一定程度上可以变为机器，凝固为机器。然而，完全机械化的有
机体决不会在受扰动后完全不能进行调整，或不能对外界不断变化的状况作出反应。有
机过程决不仅仅是各个结构上固定的过程的总和，而是不同程度上具有在动态系统内被
决定的过程的特征，这赋予有机体对变化的环境的适应能力和受扰动后的调整能力。
　　将有机体与机器作比较，也产生了我们已提到的最后一个观点，我们称之为反应理
论。反应理论把有机体看作一种自动机。正像自动售货机由于内部机制的作用，被投入
硬币后会提供商品那样，有机体也通过一定的反射活动对感官的刺激作出反应，通过某
些酶的产生对食物的吸收作出反应，等等。这样，有机体被看作是本质上被动的系统，
仅仅受外界的影响即所谓刺激而开始活动。这种“刺激－反应图式”，尤其在动物行为
理论中成为十分重要的图式。
　　可是，事实上即使在外界条件不变和没有外界刺激的情况下，有机体也并不是被动
的系统，而是本质上主动的系统。很明显，在基本的生命现象中，新陈代谢，组成物质
连续的合成和分解，是有机体固有的，而不是外界条件强加的。这种观点对于考察神经
系统的活动、应激性和行为问题尤为重要。现代科学研究表明，我们必须把自主活动
（例如表现为有节律的自动活动）而不是反射和反应活动，看作基本的生命现象。
　　因此，我们可以将机体论概念的要点概括如下：作为一个整体的系统概念———与
分析和累加观点相对立；动态概念——与静态和机器理论相对立；有机体原本是主动的
系统的概念——与有机体原本是反应的系统的概念相对立。
　　这些原理能使我们克服机械论概念与活力论概念之间的对抗。机械论和活力论都是
以分析的、累加的和机器理论的原理为根据的。机械论并没有真正探讨生命的基本问题
——有序、组织、整体性、自我调整。这些生命的基本问题是不能用分析的研究方法来
解决的。试图用机器理论即依据先前存在的结构来解释生命的基本现象和问题，也遭到
了失败。活力论是因这些未解决的问题而出现的。但是，它并没有推翻累加的和机器理
论的概念。相反，活力论把活机体看作各个部分的总和及机器式结构的总和，设想它们
是由一位有灵魂似的工程师在控制并补充其给养。因此，例如杜里舒把胚胎说成是细胞
的“总和式的聚集体”，它靠隐得来希而变成整体。这样，活力论者的出发点不是一种
无偏见的有机系统观点，而是从有机机器这种先入之见出发的。活力论者们认识到，这
种概念是不能令人满意地说明有机体调整现象和有机机器起源的问题。为了拯救活力论，
他们引进了修理受扰动后的机器或担当机器制造者的因素。人们已经认识到，对有机体
有序和调整现象的解释只可能有两种：有序性或者是由机器式的固定结构造成的，或者
是由某种活力因素造成的。这两者都是欠妥的。机械论观点在调整现象和“机器”起源
的事实面前破产了；活力论则抛弃了科学的解释。
　　与机械论和活力论的概念相对立，出现了机体论概念。仅仅知道有机体的个别要素
和过程，或者用机器式结构解释生命现象的有序性，都不足以理解生命现象。乞助隐得
来希作为组织因素，更是于事无补。进行分析，不仅对于尽可能多地了解个别组分是必
要的，而且对于了解把这些部分和部分过程联合起来的组织规律，同样是必要的，而这
种组织规律正是生命现象的待证。这里有生物学基本的和特有的研究课题。这种生物有
序性是独特的，它超出了那些适用于无生命界的规律，但我们能通过坚持不懈的研究逐
步接近它。这要求在所有层次上进行研究，其中包括物理－化学单元、过程和系统的层
次，细胞和多细胞有机体的生物学层次，生命的超个体单元层次。在每个层次上我们都
能看到新的性质和新的规律。生物的有序在很大程度上具有动态的性质；我们将会在后
面看到有关这个问题的说明。
　　对于生命自主性问题，机诫论的概念持否定态度，活力论以形而上学问题的标记保
留其中，而在机体论概念看来这是能够加以科学研究的问题，实际上人们已对它进行了
研究。
　　“整体性”这个术语长期以来被人们严重误用。在机体论概念里，它既不表示某种
神秘的实体，也不是我们无知的避难所，而是我们能够并目必须用科学方法进行探讨的
事实。
　　机体论概念并不是机械论观点和活力论观点之间的妥协。调和或中间道路。正如我
们看到的，分析、累加和机器理论的概念一直是这两种传统观点的共同基础。组织性和
整体性被视作是有序的原理，是有机系统固有的；是能够加以科学研究的，这包含着一
种根本性的新见解。可是，机体论概念遇到了新观念通常遇到的事：起初它受到攻击和
拒斥，后来宣称它是古老的和自明的。事实上，一旦人们了解了机体论概念，就知道这
个概念只不过是从有机体是组织化系统这种明白的陈述中得出的结论，然而，为了达到
这点，必须无偏见地探讨这个概念。甚至今天为了同许多领域中根深蒂固的思想习惯作
斗争，这种探讨仍有必要。
　　有必要首先在作为生物学的研究方法和理论的意义上，然后在它的认识论意义上，
对机体论概念加以考察。
　　实验室里的研究人员忙于研究特殊的问题和做具体的实验，对“一般的思考”抱怀
疑和反感的态度。当然，具体问题不能靠方法论的思考和假设来解决，而只能通过对它
的耐心研究来解决。但是，另一方面，基本的态度决定了研究者能够洞察到什么问题；
决定了他如何构思问题，如何拟定他的实验步骤，如何选择研究方法，最后，决定了他
对研究的现象提出什么样的解释和理论。事实上，按照流行的看法，理智胜过感觉。在
这种意义上，经典生物学完成的工作和取得的成就以及它存在的缺点，无疑是由我们已
指出的这些主要原理决定的。要了解这点，只需粗略地考察一下生物学的任一领域，甚
至我们将在后面看到的医学和心理学领域就足够了。与此相似，机体论概念也是一种试
图指明应当提出什么问题以及如何解决这些问题的作业看法（working attitude）。正
是这种作业看法使人们有可能观察和处理生命现象的基本问题，并对这些问题作出解释；
而用以前的概念根本观察不到生命现象的基本问题，即使观察到，也把这些问题看作不
能加以科学研究的神秘事物。
　　我们的目的是要阐明生命现象的精确定律。按照生命现象的基本特征，这些定律必
定在很大程度上具有系统规律的性质。从这个意义上说，机体论概念是生物学从自然史
的阶段即描述有机体的形态和过程的阶段，转变到精密科学阶段的前提。看来，我们时
代面临的任务，是要完成生物学中的“哥白尼革命”。“哥白尼革命”是在涉及无生命
界的科学领域中发生的。正是这场革命，使亚里士多德的世界体系转变为近代物理学。
　　记住，我们将考察某些基本的生物学问题，看一看机体论概念是如何发挥作用的。
以后我们将考察机体论概念的认识论结论。

第二章　组织的层次
　　从一产生一切。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——赫拉克利特
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　分离，联合，变换，规定自身，显现与消失，固定与流动，伸展与收缩，是生命体
的基本特征。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——歌德：《自然科学格言》
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　
1．物理的和生物的基本单位
　　我们在自然界中发现巨大的组织结构，在这个组织结构中，下属的系统在连续的各
层次上联合成更高的和更大的系统。化学的和胶体的结构整合成细胞结构和多种细胞，
同种类型的细胞整合成组织，不同的组织整合成器官和器官系统，器官和器官系统整合
成多细胞有机体，最后有机体又整合成超个体的生命单位。
　　这种组织结构的基础是物质的基本单位。按照物理学，物质由终极单位即各自带有
负电荷和正电荷的电子和质子，以及不带电荷的粒子中子构成。它们构成化学元素的原
子。由中子和质子组成的原子核好比微型行星系的太阳，一些像行星般运动的电子围绕
着它旋转，每种元素则是由这些粒子特定的数量决定的。对这个系统的扰动，便使一种
化学元素转变为另一种化学元素，而且可以导致原子的分裂，像原子弹爆炸那样毁灭性
地释放出巨大的能量。
　　原子结合成为各种各样化合物的分子，部分属于无机界，部分属于有机界。尽管构
成生物的化学元素与非生物的化学元素没有什么区别，但是，有机化合物是特殊的。由
此引起了“无机”化学和“有机”化学的区分。在生物元素中，碳占有特殊的地位：似
乎生命与碳的能力有密切关联，碳能形成极其多样、极其大量和极其复杂的分子，碳凭
借这种能力而胜过所有其他化学元素。有理由说，作为碳化合物化学的有机化学与无机
化学之间的区别，在于碳化合物的数量是所有其他化合物数量总和的许多倍。在有机分
子中间，所谓大分子，例如，包括作为原生质最重要的构成物质和作为植物细胞壁纤维
素的蛋白质，已经表现出复杂程度超过无机分子的特殊的结构规律。
　　无机和有机小分子量的分子，用精确的结构式表示，它们由原子价键的相互连接而
成。正如人们所熟知的，一种元素的价键数是由能够结合在一起的氢原子数表示的。例
如，氢具有一个氢价，H－H（氢分子）；氧有两个氢价，（水）；氮有三个氢价（氨）；
碳有四个氢价，（甲烷）。
　　在这由精确结构式表示的分子的图像中，起初没有发生变化，当我们考察有机分子
时，情况就不同了，正像我们在叶绿素、血红蛋白、维生素等大分子中看到的那样，从
而结构式就变得复杂得多。
　　可是，我们一旦考察到高分子有机化合物，就出现新的结构原理。例如，如果我们
考察植物纤维素，找们发现作为最小单位的二糖类，所谓纤维二糖；至少三百个这种
“基本单位”由普通化学键连接成“主要化合价链””。然而，大量的这类化合价键，
大约四十个到六十个，还要依靠第二类化合价或范德瓦耳斯力再连接成更大的结构——
“胶态分子团”。蛋白质与多糖相对比，它们的区别在于，蛋白质不是由相同的，而是
由不同的单位即不同的氨基酸构成的。在蛋白质分子的长链中，又出现确定的结构规律，
发现这种结构规律是现代有机化学研究的主要问题。这些结构原则之一是，不同的氨基
酸好像是按照周期性模式排列的。例如，在蚕丝的纤维蛋白中，每第二个链是甘氨酸，
每第四个链是两氨酸，每第十六个链是酪氨酸。按另一个结构原则，许多蛋白质的分子
量是35000分子量作为一单位的好几倍。
　　这里，我们可以指出三点普遍意义。第一，除了经典比学的化合价之外，还显示出
有一种范围更广泛的力制约着物质的结合。这些力已在所谓非理想气体中表现为范德瓦
耳斯力，范德瓦耳斯力由气体分子的相互吸引产生的，并造成偏离理想气体方程。它们
作为晶格的力，在许多晶体形成的过程中起着构成作用，也表现为固体的内聚力。正如
刚才提到过的，它们在大分子有机化合物结构中起作用，同样地，正如我们将要看到的，
它们也在这些有机化合物形成胶态分子团单位中起作用。所有这些力原则上与化学的亲
和力是相同的。可是，要指出的是，传统化学的基本的或主要的化合价只表示价键领域
内相当小的一部分。在这个意义上，结构化学，气态、液态和固态理论，胶体化学，结
晶学等等，融合成统一的领域。同时，无生命结构和有生命结构之间存在的鸿沟变小了。
我们正洞悉着一个力的新领域，其中产生的构型和组织超越了传统化学仅仅考虑到分子
内原子和原子团的构型。
　　第二，有序的类型本质上是变化的。尤其在大分子碳水化合物中，传统意义上的
“分子”和“化合物”的概念变得不适用。事实已证明了这点。例如，在植物纤维素分
子式（C6H10O5）n中，出现不确定的数n。植物纤维素的结构不能用严格的分子式表达，
而只能用统计方法表达；大约三百个糖残基形成一个主要化合价链，大约四十个主要化
合价链形成一个胶态分子团。
　　第三，胶态分子团又可以组合成更高级的结构。因此，例如植物纤维素胶态分子团
在植物细胞壁中显示出有规则的排列，它们在连续的层次等级中最终逐渐形成微小的和
肉眼可见的植物纤维。蛋白质中的层次等级尤为明显。氨基酸和蛋白质分子作为构成更
高单位的部分，它们本身表现为细微的小纤维；小纤维又可以联合成微观纤维，而微观
纤维又渐次联合成肉眼可见的宏观纤维，诸如神经和肌肉中的纤维。
　　这样，亚显微形态学领域（弗雷-维斯林［Frey－Wyssling」）形成了从物理－化
学领域到生物学的转变。经典物理学和传统化学只知道两种有限的情况：一种是分子结
构和三维晶格中原子或基团的严格排列；另一种是溶液中分子无规则运动的完全无序。
但是，实际上物理结构的系列并不限于分子结构和晶体，而超出这些，只能应用溶液的
随机分布定律和力学的克分子定律。相反地，这里出现了一系列更高级的、不间断地通
向宏观领域的结构模式。在每一个新的结构层次上，自由度随之增加。分子结构是用精
确的结构式确定的。像植物纤维素那样的大分子化合物，则只能用统计方法规定。在胶
态分子团的排列中，诸如在小纤维中，其构成单位与典型的晶体相比，并不在三维空间
上都是有序的，而只在二维或一维空间上是有序的。
　　超出大分子化合物的层次，就走向非生命界和生命界之间迷人的边缘地带。这是冠
以病毒名称的病原因素的领域。小儿麻痹症、天花、麻疹、流行性感冒、狂犬病、口蹄
疫等等，还有许多植物病，是由病毒引起的。病毒如此之微小，以致于大多数病毒不能
用普通光学显微镜而只能用电子显微镜才能观察到。就简单病毒而言，它们具有巨大分
子量的纯结晶蛋白质可以被分离出来。例如，烟草花叶病毒的分子量是40.7百万。另一
方面，它们显示出来的属性似乎具有生命的最主要特征：它们通过分裂进行繁殖。例如，
如果一株植物被注入几百分子的结晶烟草花叶病毒，那么，它的各个部分就会得病。病
毒物质就会大量地增殖起来。
　　病毒，就其化学的和物理的性质而言，是可以用基本生物单位的概念加以概括的最
典型的实体。这些实体被定义为能够复制自身或协变复制（covariant reduplication）
的最小系统。病毒在许多方面可以与遗传单位或基因相比较，基因像一串珍珠那样排列
在细胞核的染色体上，并位于染色体染色较深的片段上即染色粒上。然而，区别在于病
毒像寄生虫那样是从外界导入的，而基因是细胞必不可少的组成部分。遗传学研究和染
色体显微研究这两方面的工作得出了这样的结论：基因是由几十万分之一毫米长度的蛋
白质大分子排列成的巨大分子链。因此，整个染色体可以看作是一种“非周期性晶体”
（薛定谔「Schrodinger」）。在普通晶体中占据格点的原子或基因是按周期性规律发
生的，例如，在普通的盐的晶体构型中，钠原子和氧原子是变化的。与此相对照，染色
体是不同的原子团即基因的结晶状构型。
　　基本生物单位群包括病毒、基因和其他某些有繁殖能力的系统，诸如近年来常常讨
论的细胞质基因，可能还有抗体。这里存在着三个基本问题。第一个是将这些系统以特
定的方式结合成一体的力的问题。从物理学的观点来看，这些系统是巨大的，因为它们
包含着几百万个原子。大分子处于溶液分子不断碰撞的过程中，处于热运动中。尽管如
此，基因仍是非常稳定的结构。基因和染色体只要不发生遗传的变异或突变，就会在许
多世代中无变化地传递下去。单个基因的突变频率几乎没有什么规律。
　　第二个问题是在这些单位中生长的条件问题。它们的生长不能同普通的聚合作用相
比，例如不能与在合成橡胶生产中的聚合相比。因为后者分子纵向地连接起来，以致使
链的长度增长，最终会横向地发生断裂。而线状的病毒分子必须横向地添加上合适的构
成单位，使得最终发生纵向的分裂，正像我们在染色体分裂中直接看到的那样。可是，
普通晶格力决不能充分说明基本生物单位具有的令人惊奇的特异性：它能从可用的组成
物质中挑选出“恰当的成分”，把它添加到正确的位置上。这些特殊的吸引力可以直接
被观察到。正如人们熟知的。动物或植物的每一个体细胞都具有两组染色体（二倍体），
即每种染色体有一对；在性细胞成熟期间，染色体通过减数分裂的方式进行分配，结果
每个性细胞只得到一组染色体（单倍体），以致在受精时通过卵细胞与精子细胞结合，
重新组成二倍体。减数分裂的特殊阶段是染色体的配对。两条染色体互相并列地靠在一
起，每对的成员通常互相缠绕，由此会发生染色体片段的交换，并因此而发生交叉。配
对并不都发生在同源染色体即形态上对应的二倍体组成员之间，也发生在同源染色粒即
表示基因位点的染色较深的片段之间。例如，含有染色粒的染色体的部分，可以用X射
线打掉。如果这样的染色体与正常染色体配对，那么，由于同源染色粒之间发生配对，
以及在一条染色体中缺失一个片段，结果由完整的染色体形成为一个环。至于由基本生
物单位及其部分所施加的特殊吸引力的本质，目前只能作假设陈述。按照弗里德里希－
弗雷克萨（Friedrich-Freksa）的看法，这些特殊吸引力是由核酸链的静电荷构型产生
的，而约尔丹（P.Jordan）则认为，是由量子力学的共振引起的。
　　第三个基本问题是基本生物单位具有进行协变复制的能力。有人说过：“在这不可
测知的自然奥秘面前，我们不能不感到敬畏。”（弗雷一维斯林）但是，事实上人们已
用若干方式对协变复制理论进行了探讨。作行已建立了一个假说模型，可在此作一简要
介绍。
　　德林格尔（Dehlinger）和韦茨（Wertz）（1942）已把由冯·贝塔朗菲建立的“开
放系统的稳态”理论应用于基本生物单位。按照他们的看法：“符合贝塔朗菲假设的最
简单的排列，即尽管处于准静止态，但不断进行化学反应的排列，是所谓单维晶体，这
种排列是由不同数量的分子（原子团）一个衔接一个地构成的，它从外界吸取分子进行
扩增，而且它能够进行分裂。”这个概念被详尽地阐发为更加明确的基本生物单位的模
型（冯·贝塔朗菲，1944年）。按照冯·贝塔朗菲的看法，基本生物单位是微晶，一方
面微晶依靠特殊的吸引力把分子团连接在一起，由此而生长，另一方面微晶又经历着分
解代谢的过程。如果出现这样的过程，必定会产生排斥力，这最终会导致微晶的分裂，
即导致它的协变再复制。
　　这个基本生物单位模型的基本假定是，它们不是稳定的晶体，而是像所有生物系统
那样，处于连续的物质交换的状态中。至少，对于染色体来说这个概念基本上是必不可
少的，而且在实验上得到了证实。正如去核细胞不能长久存活的事实所表明，染色体控
制细胞的生理过程。作为遗传因子的载体，染色体对细胞和整个有机体产生直接的影响。
由基因引起的化学作用表明，细胞和有肌体是新陈代谢的单位。实验的证据得出了相同
的结论。从现代概念（卡斯珀森［Caspersson」）来看，核蛋白是细胞中蛋白质最重要
的合成中心。赫维西（Hevesy）利用放射性磷对细胞的核蛋白研究的结果表明，核酸处
于不断地耗损和更新的状态中、布拉赫特（Brachet）（1945年）认为，这个概念是新
颖的和重要的：染色体物质看来处于不断更新的状态中，而且它是新陈代谢的基点。因
此，我们关于染色体是“产生代谢变化的晶体”的假定，无疑是正确的。至于病毒的代
谢情况，我们已指出了可用实验证实的方法。
　　从这个概念可以引出两个普遍性的结论。第一，基因和染色体看来不是静态的大分
子或这些大分子的复合物，而是动态的结构，“产生代谢变化的非周期性晶体”。它们
依靠一种并非静止的、以稳态方式维持的构型而存在。
　　第二，人们常常讨论病毒是“生命有机体”还是“无生命的自催化剂”的问题，可
以用以上概念来解答。最近的研究表明，“病毒”是关于具有各种不同性质的实体的集
合名称。它包括大蛋白质分子，例如烟草花叶病毒；分子束，如昆虫的多面体病毒；可
在电子显微镜下看到的随着分化而形成的病毒，如疫苗病毒；最后是已接近细菌构造的
形态，诸如污水微生物和引起斑点热病的立克次氏体属微生物。我们可以只限于考察像
烟草花叶病蛋白质那样的形态，因为它可能代表一种产生代谢变化的微晶。这种微晶能
够从它周围吸取分子团，由此而生长，最终产生分化。但它没有自主生活即进行有机分
子初级合成的能力。它肯定缺乏有机分子初级合成的必要条件——酶系统。因此，基本
生物单位表现出生长和协
　　变复制，而只有具备合成活动即构成新的有机分子的完整复合物，才能保持细胞作
为一个整体的优势。
　　　
2．细胞和原生质
　　让我们来考察作为生命基本单位的细胞。细胞，即其基本组成部分是核酸和细胞质
的单位，是已知的能够自主生活的最简单的系统。非常令人惊讶的事实是，一切生物，
从微小的单细胞水藻到千年大树，从阿米巴到人，都由细胞这样一种构成单位的变异和
多种多样的组合而成。这个事实表明存在着基本结构定律。
　　从物理－化学的观点来看，原生质是非常复杂的胶体系统。在这系统里，弥散在水
中的状态，可以由大小极为不同的粒子、聚集状态、物理性质、化学构造和生理活动来
描述；其中，弥散的程度是极易可变的，也极易从溶胶变为更密实的凝胶状态。
　　然而，显而易见的是，即使最复杀的胶体系统仍没有显示出“活的”东西的奇特行
为，这种行为持证是，它不像普通物理－比学系统那样，尽可能快地进入稳定平衡的状
态，而是在新陈代谢的稳态中保存自身（p.125）。于是，我们遇到了原生质特殊组织
的问题。广泛被人们接受的现代概念，是原生质网状结构的概念（弗雷－维斯林）；亚
显微粒子通过它们节点或“接合点”上的侧链的连接，而形成不稳定的纤维状结构、长
线似的分子、尤其是蛋白质分子（哈弗特庞克特［Haftpunkt］）。哈弗特庞克特理论
确实阐明了原生质组织的一个重要原理，解释了原生质的许多物理－化学性质。
　　可是，静态的和结构的原生质概念，看来并没有提供出一个完备的解决办法。我们
必须考虑前面大体上论述过的观点（pp.16f．），注意到从结构方面进行解释的局限性。
　　大约四十多年前，霍夫迈斯特（Hofmeister）（1901年）试图回答细胞中活动过程
的模式问题。例如，在体积大约是针头的十万分之一的肝脏细胞中进行着大量复杂的化
学过程；化学家要造成这些化学过程，必须采用大量的步骤，如果我们假定化学家确实
能完全完成这些过程的话。但是，细胞则几乎是靠专一的酶完成这些过程。霍夫迈斯特
根据当时流行的原生质结构泡状学说，解释了细胞内不受干扰地、有序地进行的维持生
命的比学反应活动：原生质由泡状结构再分为极小的单独反应的容器。这种认为小泡或
泡沫状的结构在原生质中是基本的、普遍存在的观念，现已不再保留。然而，当我们考
虑到在其他结构状态中发生的单独的、有序的反应过程，诸如酶依靠化学力、吸附力、
电力或其他亲和力，固定在某些显微结构中或分子结构的某些点上进行反应活动，这种
基本观念迄今并没有改变。
　　虽然，许多事例表明了酶固定在原生质显微结构和亚显微结构中，但这并没有对细
胞中发生的反应模式作出最后的解释。原生质经常处于变动不居的状态，它的流动和运
动已表明了这一点。它的胶质结构是非常易变的。它的体积可以通过“帽状质壁分离”
的水合作用而增加十信。甚至更多；但它仍是活的，并能够逆向脱水（赫夫勒［
Hofler」）。这与永久性的分子结构的存在状态几乎没有相同之处。用经过离心和分割
处理的卵做实验，证明即使它处于严重分离的状态，细胞质的显微结构和亚显微结构被
破坏，并不一定造成发育的紊乱。尤其是，原生质在它的物质连续不断的令成和分解中
维持其自身，这个过程以结构的持续和有序的变化为先决条件。
　　原生质的组织结构不是静态的，而是动态的。这种动态过程固有的有序性，并不是
由预先确立的结构状态造成的。相反地，作为整体的动态过程自身就具有有序性，它表
现为自我调节的稳态。因此，当原生质系统尚未形成固定的结构状态时，看来它对于外
界扰动有很大的忍受能力；但是，如果固定的结构状态形成了，例如，在胚胎发育过程
中原生质分化成许多器官形成区域（P．58），那么，当这些状态受到不可逆的破坏或
易位，就会导致系统无可修复的结果。
　　某些事实已表明了这种概念是正确的，尽管这样的事实目前还不多。很可能个别的
组分不是以确定的化学个体存在于细胞中，而是与大量组分处于动态平衡之中。因此，
泽伦森（Sorensen）认为细胞蛋白质并不严格地具有可确定的分子，而是表现为一个
“组分可逆的、可分离的系统”。这个系统依赖于存在的条件，可以分解为碎片，也可
以由这些碎片重新加以组合。弗莱斯（Vles）和盖克斯（Gex）用紫外线光谱仪研究透
明的海胆卵。他们获得的光谱与蛋白质光谱不相一致。典型的蛋白质光谱只有在细胞被
破坏之后，也就是将细胞溶解在稀释溶液中或将细胞压碎之后，才能出现。除非我们把
蛋白质不看作是稳定的化合物，不看作是稳定化的产物，也不看作是不存在于活细胞中
的组分，而是把它看作处于某种动态平衡中的组分，否则，上述结果很难得到解释。很
有可能，细胞结构至少部分不是自发的”结构，即不是建立在稳定的物理－化学平衡基
础上的结构，而是需要供给能量以维持它们存在的非自发的结构。很久以前，迈耶霍夫
（Meyerhof）强调了细胞分裂时明显消耗的能量与通过胚胎呼吸所获得的能量之间的不
均衡性。他得出结论认为，我们可能只是部分地知道细胞实际做的功，并且认为这种微
小空间范围内所做的功对于维持细胞的结构是必要的。
　　因此，原生质组织是从结构基础上的有序问题进入到稳态的维持问题的一个交汇点。
今后的有关理论将必须考虑到这两方面问题。
　　　
3．细胞理论及其局限性
　　“细胞理论”是不适当的，这种陈述是“整体论”生物学最流行的一种陈述。为了
对细胞理论作出正确的评判，有必要先弄清它的含意。
　　细胞，即由细胞质和细胞核这两个基本部分组成的系统，是所有机体（植物和动物）
的最重要的结构要素。这是既无可争议而又无须称为“理论”的经验事实。这种经验陈
述同有关细胞结构和功能的所有特定的经验事实一起，可称为“细胞学说”。
　　可是，“细胞理论”比这种经验陈述更进一步。从形态学方面说，它意味着细胞是
生命世界无所不在的和唯一的构成要素，也意味着多细胞有机体是诸细胞的聚集体。从
胚胎学方面说，它把多细胞有机体的发育解析为胚胎中诸个体细胞的活动。从生理学方
面说，它把细胞看作功能的基本单位。细胞理论的奠基人施旺（Schwann）早在1839年
就提出这样的问题；是有机体的总体决定了它的组成单位细胞的生长和发育，还是正相
反，是细胞的基本力量决定了有机体？他选定了后一种看法。
　　先让我们来考察形态学的陈述。“所有有机体都由细胞组成”这种习惯断言如果是
以绝对肯定的方式表达的，那它就是不正确的。复杂的原生动物，例如纤毛虫，长期被
称为“细胞”的动物。例如，草履虫具有类似存在于高等有机体中作为多细胞系统的器
官的单细胞器；细胞嘴和肛门，有收缩性的结构和神经原纤维结构，运动的器官，等等。
因此，单细胞有机体的细胞只与作为整体的多细胞有机体类似，而与多细胞有机体的个
体细胞不相类似。事实上，大自然已多次做了创造没有细胞分化的较大有机体的实验。
SiPhoneoe，一群绿海藻便是例子。海生物种通常有几米长，具有蔓延的“茎”，细细
分叉的“根”，各式各样羽状和圆齿状的“叶”，但这整个有机体是由单个巨大的多核
细胞构成。确实；这样的形态是非常稀少的，这表明，在大自然中，这种非常规细胞的
设计显然是经不起考验的。细胞的分化提供了重要的功能性结构，尤其造成了细胞表面
得到大发展的优势。由于细胞的物质交换是在其表面进行的，所以非常规细胞组织与细
胞组织相比，处于不利地位，是可以理解的。细胞分化还促进功能的分化；而另一方面，
细胞膜和植物细胞的充盈，起着重要的力学作用。这些思考使我们能够理解自然界为什
么顽强地表现出细胞结构向更高级的组织形态进化的天性。但是，即使较高等动物有机
体也并不是无例外地由细胞构成的。非细胞形态的其他结构随处都有，例如，没有组织
成典型的细胞但形成多核团块的原生质（原质团和合胞体），肌肉纤维，神经纤维和结
缔组织的纤维，粉状物或胞间质，体液，等等。因此，比较高等的有机体不能简单地称
为“细胞群体”。
　　这些类似的考虑也适用于细胞理论的其他两方面问题。多细胞有机体的发育不是诸
细胞活动的总和，而是胚胎作为一个整体的活动，无论单细胞阶段还是多细胞阶段，都
是如此。这种整体的胚胎活动表现为调整、定型和形态发生活动（PP．43f，57f，63）。
从生理学上看，有机体的整体决定细胞的活动，而不是细胞的活动决定机体的整体。功
能的分化不是由细胞决定的，而是由器官决定的，功能可以是属于细胞的部分或细胞的，
也可以是属于细胞的复合体的（海登海因［Heidenhain］）。
　　　
4．组织的一般原理
　　我们所思考的有机体的组织结构，是一种不仅普遍存在于生物学领域，而且也广泛
存在于心理学和社会学领域的典型型式。这种型式可称为等级秩序。伍杰（Woodger）
运用数理逻辑对等级秩序的原理作了规定。
　　可以用这样的例子来说明抽象意义的等级秩序：一个方块分成四个小方块，再把每
个小方块分成四个更小的方“块，等等。这意味着，事物W处于与项或“成员”M的关系
中，而这些项或“成员”与更小的项或“成员”又处于关系R中。在上面所举的例子中，
R表示这样的关系：“是上一个层次成员的四分之一部分”。一个“层次”就是一类成
员，它们使W处于R的同一“势力范围”之内。伍杰举出了以下的生物学实例：
　　Ⅰ.分化等级，即从细胞的分化及其派生细胞中产生的细胞的四维秩序。关系R（d）
在这里表示为：“直接派生细胞”。W代表母细胞；细胞第一代、第二代……等等，代
表等级的第一层次、第二层次……等等。
　　分化等级有两类：（a）这类中所有成员即细胞，是独立的有机体（原生生物）；
（b）这类中只有第一个成员即受精卵代表独立的有机体，而所有其他成员保持相互联
系，由此形成有机整体（多细胞植物和动物）的各个部分。
　　Ⅱ．在Ⅰ（b）中产生多细胞有机体的空间等级，这个空间等级由各个部分的等级
秩序构成，这些部分连接成逐级上升序列的系统。这里W代表整个有机体，M是有机体的
组分，R（s）代表一个组分对应于下一层次某个组分的组织关系。
　　在所谓有机系统的“部分”中，应区分两类“部分”。一类是“组分”
（component），它是各个部分的集合，相对于部分而言，组分处于关系R（s）中。因
此，细胞核、细胞、组织和器官是组分，我们可以区分为：（a）构成细胞的组分，（b）
细胞，（c）由细胞构成的组分。另一类是“成分”（Constituent），它是处于空间等
级之外的部分，即它不能分析为更小的组分，例如软骨或骨的粉状物，结缔组织的小纤
维，血浆，蛋黄，分泌颗粒，等等。成分总是“死的”。
　　然而，关于“成分”的定义似乎太局限了。处于细胞分化等级之外的，不一定也处
于有机体空间等级之外。因此，例如结缔组织的细胞间物质不是分化等级的成员，即它
处于关系R（d）之外，但它的部分可以分析为有等级层次的组分，诸如不同层次的纤维
系统，小纤维，胶态分子团的组合，等等。正如海登海因的组织系统概念所表明的（PP．
41f．），不仅细胞组分和细胞，而且由细胞构成的组分，都具有分化的能力。第二，
细胞间物质和其他形成物并不处于组织关系R（s）之外。除了细胞以外，细胞间物质也
是更高层次组织结构的必要组分。尤其在植物中，我们可以发现许多“死的”结构，诸
如，细胞膜，软木，管胞和导管等等。然而这些是“活的”有机体的必要组分。化学的
和无机的部分，诸如水、激素、离子，即使当它们不是细胞的组分而是处于体液中时，
也必定属于有机体系统，即它们共处于关系R（s）中。尽管细胞是自主生命的最基本的
单位，但多细胞有机体不独是一种细胞等级体系。
　　这些思考对于判断组织学中有很大争论的问题即细胞间物质的意义问题是重要的。
动物有机体的支撑组织——结缔组织、软骨、骨、牙质等等——存在于大部分细胞间物
质之中，而诸多细胞则嵌于细胞间物质之内。这里我们介绍两种对立的观点。第一种观
点认为，应当把这些物质看作细胞的死的分泌物，而只有细胞才是活的；第二种观点认
为，细胞间物质是由活的原生质变化形成的，被保留的“生命团块”（living mass）
这个概念，不仅包括细胞，而且包括细胞间物质。冯·贝塔朗菲（1932年）指出，从机
体论概念的观点看，第一，细胞间物质的生长和形态发生不足以断定它们的自主“生
命”；第二，它们的形成不是个别细胞活动的总和，而是整体（通常是同体原生质、组
织）的一元的活动；第三，生命团块的概念应考虑用系统概念来代替。在有机体的等级
秩序中，首先是细胞，然后是组织，是“活的”，在组织的结构中，细胞间物质起着类
似于细胞膜或小纤维在细胞中的作用，就其本身而言，它们也不是活的，但它们属于细
胞系统，它们作为一个整体是活的。组织学新近的发展，尤其是赫泽拉（Huzella）关
于细胞间组织的学说（1941年）证实了这种机体论观点。传统的细胞理论是片面地根据
对个别细胞的结构和功能的研究建立起来的，它不能解释确定结构的统一整体与和谐的
协同活动是怎样从由卵细胞分化而成的细胞聚集形态中产生的。另一方面，“极权主义
的”（totalitarian）概念作为第一种观点的对立面而出现。它忽略细胞的个体性，把
细胞、细胞间物质、小纤维等等，看作“生命团块”的合胞原生质连续体。与细胞理论
相一致的是，细胞间组织理论强调细胞是最基本的自主生命单位，它拒绝生命团块的概
念和细胞外原生质的概念。另一方面，细胞间结构是有机体整合和整体性的重要基础。
无生命的细胞产物，就其本身和它们非间断的连续性而言，它们在活细胞之间的关系中
起着介体的作用。按照赫泽拉的看法，小纤维和细胞膜的“弹性运动系统”，在个体发
育和系统发育的早期阶段，表现为嗜银纤维（即由于硝酸银而坚韧的最细的小纤维系
统），除了它具有作为支撑系统的功能之外，还起着迄今未知的建构和整合作用。它形
成了细胞得以保护的生活环境；它是营养物质和液体的仓库，是细胞间关系的介体。它
为细胞的有序排列，进而为形态发生提供了构架。模型实验已表明了嗜银系统的细胞外
起源、无生命性质和形态发生作用。小纤维和膜结构可以从结缔组织的萃取物中产生，
可以依赖细胞而生存，也可以像组织培养那样在体内生存。用适当的盐溶液与小纤维物
质的溶液混合，以形成结晶，由此可以产生晶体的小纤维骨架。然后将这种纤维状物加
以冲洗以消除其中的盐，用它作为培养组织生长的构架，这时它可以依靠活细胞而生存，
形成最初的晶体排列。最后，细胞间的系统是生理整合的基础。例如，它能解释功能的
适应性，这种适应性是由于机械张力使小纤维按一定方向形成的结果。在伤口愈合过程
中，伤口充满液体，是由发炎和溶液中某些小纤维物质酸化造成的；后者产生小纤维的
构架，用以作为重新长出肉芽组织的细胞的移动路线。因此，应当按照细胞间组织理论
的观点修正细胞病理学。疾病的原因不能完全被归结为个体细胞的紊乱，它在很大程度
上是由细胞间系统的紊乱引起的。例如，在恶性肿瘤的渗透生长过程中，细胞间系统的
紊乱起着重要作用，在结缔组织中形成的小纤维大量地围住癌，促进和加剧癌细胞的侵
袭。
　　Ⅲ．伍杰分析的等级秩序的第三种情况是遗传等级体系。这里，受精卵代表第一层
次，连续几代的后代代表下几个层次。关系R（g）表示：“是直接的后裔”。可是在两
性繁殖中，遗传等级体系只是更复杂的秩序系统的一个方面，因为受精卵处于双亲的关
系R（g）中，该秩序系统具有网络的特征。
　　Ⅳ．海登海因已表述了类似的组织原理。在他看来，有机体是由组织系统构成的，
这些系统按圈形上升秩序排列，上层的系统包括了下层的系统。例如，在神经中，下面
的组织系统被“囊括”进另一个系统中：最低层次是神经原纤维，接着是神经元，最后
是宏观神经。组织系统根据它们经分化而增殖的能力加以区分。经分化而增殖的过程不
仅适用于像染色体、核、叶绿体等那些细胞组分（当然适用于细胞），而且适用于组织
的细胞系统。当这样的组织系统在分化之后没有分离而保持着联系时，它们形成了越来
越高等级的系统。腺单位或腺节是个例子。分化并非完全分离，它们表现出逐渐的分叉，
由此最终导致树腺的形成。在许多腺类型器官（诸如绒毛、味蕾、肾脏等）中，可以发
现这种“分化和综合”的原理。这个原理也适用于植物的叶，按照海登海因的说法，叶
的各种各样的形状可以根据几何形结构推知。
　　Ⅴ．有机体不仅表现出形态学的部分等级体系，而且表现出生理学的过程等级体系。
更准确地说：“一个有机体并不表现为可以从形态学方面粗略地描绘的一种等级体系。
相反地，它是许多方面交织、重迭的等级体系，这个等级体系可能与形态学等级体系的
层次相一致，也可能不一致。例如，有可能在动物的活动行为中发现以下的几个层次：
第一，在肌肉中发生的物理-化学反应；第二，由此发生的肌肉收缩；第三，往返于脊
髓中某些神经中枢的简单反射；第四，大群肌肉的复合反射，例如链反射，合作肌和对
抗肌的活动，等等；第五，趋激性反应，即这样一种反射活动：躯体一侧的运动器官受
到外界影响后，有机体转向针对刺激来源的一个确定位置；第六，受神经系统最高中枢
的控制和统辖的整个躯体反应，它们协调所有单个活动，并且还能把这些协调活动与以
前的经验联系起来；第七，依存于超个体单位的社会性反应，例如，昆虫群体中的个体
活动。
　　过程等级体系不像形态组织那么严格。如果某个过程影响形态学方面的某种确定的
组分，过程等级体系对能与形态组织相对应，但并不必然如此。某些组分，例如，胰腺
的大部分组织和胰岛一起构成一种较高级的组分，构成称为“胰”的器官。但是，就其
他关系而言，一个组分可以与形态学上相距很远的另一个组分协同作用，由此形成更高
序列的功能系统。例如，胰岛细胞与肝脏协同作用，依靠胰岛素调节肝脏释出糖并输入
血液。
　　这种见解是相当重要的，因为它导致这样的结论，即有机体内存在着并不构成形态
学单位的“器官”。鉴于传统解剖学以形态结构为基础，现代解剖学则偏重从“功能系
统”（本宁霍夫［Ben－ninghoff」）方面进行描述。行为系统，诸如由骨、肌肉和神
经组成的运动系统，只有从它们的相互作用方面考虑才可理解。甚至可以说，现代解剖
学最重要的进展，就在于发现这样的功能系统，例如由阿朔夫（Aschoff）和其他人发
现的网状内皮系统和心脏起搏点系统的功能。
　　Ⅵ．等级秩序更重要的一种类型可以称为等级分异。可以在胚胎发育中看到这种最
明显的例子。发育卵，最初表现为一元系统，后来逐渐分异成个别的“域”，先形成器
官的复合体，随后形成个别器官、器官的部分，等等。因此，外胚层和内胚层是在作为
一个整体的胚胎内形成的。在外胚层中形成了预定的表皮部位和髓板；在预定的髓板里
形成了脑和脊髓部位；在脑的区域，形成了眼睛的原基，等等。用等级秩序的术语说，
这里事物W对应于最初的一元的卵，下面的层次对应于第一、第二、……等等的分异序
列。值得注意的是，分异并不与分化等级中的细胞组织相一致。就镶嵌卵（p．58）而
言，在尚未分裂的卵内出现了分异，就调整卵而言，分异是在多细胞复合体内出现的。
由于发育卵通过分异再分成细胞的组分，并没有出现决定各个部位未来结局的因素；更
确切地说，这些因素是决定一组细胞变成某种组分的动力前提。例如在调整实验中，细
胞的切除、移位、附加等等，并不改变器官原基的分异，则表明了这点。
　　分异等级体系是生物领域的主要特征，也是心理领域和社会领域的特征。物理系统
的等级秩序是由最初分离的系统整合为更高级的单位而形成的，例如，在晶体中表现为
空间点阵是由原子整合而成的。与此相对照，在生物领域里，由原初的整体分异为子系
统。在胚胎发育过程中可以发现这种情况。系统发育过程也是这样，有机体的逐渐分化
意味着最初在单细胞中联合的生命功能，分异成为摄食、消化、对刺激的反应、生殖等
独立的系统。在心理学领域也有类似的情况。经典的联想心理学（PP．189f．）假定最
初感受到的是对应于个别感受器要素的兴奋（例如视网膜的兴奋）的个别感觉，然后将
这些个别感觉整合成知觉形式。可是，现代研究表明很可能最初感觉到的是未分异的、
可以说是不定形的整体，尔后这种整体感觉才逐渐出现分异。比如，病理学的例子表明
了这点。对于脑神经中枢损伤后正在恢复的病人来说，最初再现的不是单个感觉：小点
光引起的感觉，不是发光点，而是一圈模糊的光亮；只有后者才是知觉到的形状，最后，
逐渐恢复为发光点的知觉。这可与胚胎发育相比，视觉的恢复从未分化的状态发展到分
化的状态，这可能同样适用于知觉的系统发育的进化。
　　Ⅶ．等级秩序的一般概念需要从各个方面加以完善。
　　首先，有机系统中相互作用的密切性有不同强度。在原始后生动物中，例如在腔肠
动物中，细胞表现出很大的独立移动性和吞噬活动。与之相对照，我们在高等动物力发
现细胞和组织对于整体严格的从属关系、我们可以称之力逐渐整合。我们进入有机体的
层次越高；孤立部分的行为与它们在整体中所表现出来的行为越是不同；这些孤立部分
的行为与整个有机体表现的行为相比，则更加不同。
　　高等动物主要有三个整合系统。第一，体液，它在组织和器官中分配营养和氧。同
时为细胞的活动提供最适宜的内环境。第二，激素，它从化学上以特定的方式调节各种
功能。第三，神经系统，它不仅是对环境的刺激作出反应的机构，也是有机体整合的机
构。
　　逐渐整合与各个部分的逐渐分化协同进行，部分的分化同时意味着专一化，从形态
学上说，可称为“分工”。我们可以在最简单的单细胞有机体中，也可以在最高等动物
中发现新陈代谢、生长、应激性、繁殖、遗传等基本活动。可是，阿米巴的所有这些生
命的基本活动过程是在单个和同一的系统即它的细胞原生质内进行，而在较高等的有机
体中，这些过程分散在不同的器官和系统中进行。唯有专一化才使有机体各种功能的增
强和完善成为可能；但另一方面。专一化必须为此而付出代价。
　　逐渐分化同时意味着逐渐机械化，即原初统一的活动分裂成诸独立的个别活动，从
而失去了可调整性。当某些部分获得比较专一的功能时，失去了调整能力，即丧失了对
付突然事件的其他功能。因为失去某一些部分，会造成无可修复的损坏、这个原理，可
以通过社会学的类比得到最好的说明、在野蛮时代的原始公社里，每个人同时是农民、
工匠、战士、猎人。只有当行业团体的成员实现专业化时，才有可能取得文化技术的进
步，但这时，专业人员变得必不可缺，同时他在自己日常职业之外比原始的个人更加无
能。因此，鲁滨逊在荒野中显现出的可怜相更甚于其仆人。他之所以能凑合着生存，是
因为幸亏老天将各种各样的文明物冲上岸供他使用。生物领域里也是如此，发育过程中
胚胎部位的逐渐确定，神经系统中随着神经中枢逐渐分化和固定，调整能力逐渐减弱，
都表明了这点。同样，就有机体对不同环境适应性而言，也只有通过有机体自身内的分
化和专一化，才可能得到发展。有机体必定会因为机械化而付出代价，即各个部分固定
地具备单一功能，由此丧失遭受扰动后的恢复能力。
　　而且，随着逐渐分化，某些部分获得比其他部分更多的优势。与此相关的是逐渐集
中化。于是我们在发展程度较高的等级体系中发现队列秩序原理和各个部分的从属关系
（A．米勒［Muller］）。整合所特别依赖的“中心”器官，在细胞中是细胞核，在高
等动物中是神经系统。当然，有机体不像军队那样表现出明确的队列秩序，而是多种多
样和相互作用的秩序模式的复合体。例如，我们可以把脑看作神经中枢的主导器官。但
是，如果心脏停止跳动几秒钟，脑立即会变得不能活动。我们也不能认为。已脏是维持
生命所必需的最重要的器官，因为当肝脏不能释出心脏活动所必需的糖时，心脏就停止
跳动了。反过来，肝脏又依赖于心脏的正常活动（冯·内尔加德［von Neegard］）。
　　队列秩序和“主导部分”的原理也是一个普遍性的原理。它不仅适用于形态组织，
也适用于其他许多领域。因此，比如胚胎发育是由某些区位即组织者控制的、有机催化
剂也显示出队列秩序（米塔施［Mittasch］）：开始是最专一地适应进行单一反应的酶；
接着是生物催化剂，诸如，植物的生长物质，或动物的组织者物质，这些物质调节不同
范围的复合过程；最后是指导式的生物催化剂，诸如许多激素，它们在很大程度上影响
整个有机体的心理－物理状态。同样也存在基因的队列秩序：从控制单一的、通常是微
小的性状的基因，到以比较广泛的多效性（P．74）影响大量性状的基因，最后到指导
许多其他基因活动的“上级”或“集合”的基因（E．费希尔［Fischer」，普福德勒［
Pfaundler］）。性别决定的基因属于后者；这些基因控制脊柱的遗传变化，进而不仅
引起骨路系统的相关变化，而且引起肌系、神经分布等等的相关变化（屈内［
Kuhne］）；这些基因可能控制人的体质类型。
　　与集中化原理相联系的是生物个体性问题。
　　　
5．什么是个体？
　　我们用显微镜观察一滴池塘水中的微生物，很可能会沉思这样的问题：什么是“个
体”？这个问题看起来是有点多余的，实际上是深奥的和难以解答的、我们看到一滴水
中活奔乱串的微小而透明的生物。绿色的像锭子形状的生物用长长的鞭毛推动自己在水
中前进，拖鞋形状的生物更是自在地甩动纤毛游动着。阿米巴，无定形的原生质微滴，
在泥浆中爬行。
　　显然，一条鱼、一只狗、一个人都是个体。我们借此意指它代表一种处于空间和时
间中，具有与其他种类相区别的行为，以此经历着确定的生命循环的生物、但是，在单
细胞有机体中，个体概念变得模糊不清了。单细胞生物世世代代仅以分裂的方式进行繁
殖。个体意味着某种“不可分”的东西；既然单细胞生物事实上是“可分的”，而且它
们恰恰是通过分裂而繁殖的，那么我们怎么可以称这些生物为个体”这同样适用于以分
裂生殖和芽殖的方式进行的无性繁殖，正如我们在许多低等的后生动物中所见到的。在
实验的证据面前，“个体”这个词变得不适用。当一只水螅或一只涡虫纲蠕虫可以被我
们任意切割成许多片段，每个片段能生长成完整的有机体，我们能坚持认为这些动物是
个体吗？用淡水珊瑚虫做实验，也证明“个体”概念是极其模糊的。将珊瑚虫的前端切
开，很容易产生双头珊瑚虫。以后两个头发生竞争；如果捕获水蚤，两个头会为了战利
品而发生争吵。虽然哪个头吃掉水蚤是完全无关紧要的，无论如何它总是落进共同的肠
子，在那里被消化，而有机体的所有部分都由此受益。这里，我们一定要说清楚是“一
个”还是“两个”个体的问题，变得毫无意义。然而，当双头动物或者分裂成两个，或
者融成一个时，大自然也就回答了这个问题。
　　个体的概念即使在比较高等的动物中，至少在其发育的早期阶段，也成问题。不仅
半个分割海胆卵可以发育成完整的动物（如杜里舒实验所表明的），而目分割的蛛螺卵
也可以发育成完整的动物。另一方面，“个体”甚至可以由取自不同物种的诸部分装配
而成、例如，施培曼（Spemann）将两个一半的原肠胚融合起来，产生出一个发育得很
好的蝾螈，它的一侧是有条纹的，而另一侧却是有条纹和有羽饰的交杂在一起。
　　最后，从体质的观点来看，甚至人的个体性有时也成问题。同卵孪生儿来源于单一
的卵，这个卵在胚胎的早期阶段发育成两个“个体”。人们都知道，同卵孪生儿不论其
身体特征，还是其精神特征都有惊人的相似。在一对犯罪的孪生儿中，可以发现兄弟俩
犯罪的性质和犯罪的时间有着惊人的一致。
　　因此，从自然科学的观点来看，我们只能在这样的意义上谈论个体，即系统发育和
个体发育的过程中发生逐渐整合，有机体的各部分逐渐分化和失去独立性。严格地说，
不存在生物学上的个体性，而只有系统发育的和个体发育的逐渐个体化，这种逐渐个体
化是以逐渐集中化为基础的，某些部分取得主导的地位，由此决定着整体的行为。无论
在发育过程中还是在进化过程中，个体性是可以接近但不能达到的极限。
　　随着个体化，死亡进入了生命世界。经验表明，高等动物中出现的复杂和整合的系
统，不能以与低等生物原始的“分开”这种方式相对的分裂进行繁殖，因此它不能无限
度的存在；由于自然的消耗，它们趋于衰老和死亡。用死亡的术语给个体下定义，不是
不恰当的。整合系统尤其是中枢神经系统的集中化趋向，与生殖器官的分裂趋向之间，
存在着直接的对抗（A．米勒）。完全的个体性，即集中化，会使繁殖成为不可能，因
为繁殖以新的有机体的建构出自老的有机体的诸部分为先决条件。另一方面，恰恰是最
重要的中枢系统——大脑和心脏在衰老的自然过程中最先衰弱，所以它们是死亡的器官。
　　因此，生物学上的个体概念只是被定义为极限的概念。确实，它来源于一种完全不
同于科学和客观观察的领域。只有在作为不同于其他生物的我们自己的意识中，我们才
能直接意识到个体性，但在我们周围的活机体中是无法严格定义这种个体性的。
　　　
6．超个体组织的世界
　　我们见到的有机体是在空间中独特的实体。可是，它们是更高级的生命单位的成员。
就时间方面说，还存在着物种的单位。每个有机体由它的同类有机体所生，并且它自身
又会产生新的有机体；因此，每个有机体是超个体单位的成员。而且，就空间方面说，
生命的等级体系并不终止于有机体，还存在着更高级的单位。
　　属于更高级生命单位的首先是同一物种的有机体的联盟，例如动物的群体。典型的
例子是管水母、浮游群体的水螅虫，它们形成巨大的类族，这些类族由分化成摄食、触
手、浮囊和繁殖的单位的大量珊瑚虫所构成。这种情况在动物王国中几乎是独一无二的。
但是，空间中分离的有机体也可能有超个体的组织；如蚁、蜂、白蚁的昆虫社会。不同
社会等级的动物，职虫、雄性与雌性、兵蚁，看来好像是昆虫社会的从属“器官”，这
些“器官”很像聚合在一起的管水母群体中的各种珊瑚虫、特化动物为保持整体的生存
而起协调作用的功能，正是有机体内各个细胞和器官的功能。蜜蜂在交配季节的婚飞中，
在成群飞行中，在产生新皇后的过程中，整体决定了蜂窠中个体的活动，这种令人赞叹
的整体的“目的性”远远超过任何个体可能的预见。整体由此得以维持和再生，例如，
皇后死后，新皇后又从蜂窠中产生。因此，整体的所有标准，都适用于昆虫社会。系统
发育导向组织化程度最高的动物社会的趋势，可以与导向更高等有机体的趋势相比拟；
在昆虫社会中我们也发现伴随着向越来越高级和分化程度更高的组织的进步，出现了最
初的松散性集合。
　　不仅相同有机体的联合，而且不同物种的联合都可以形成更高有序的系统。下面，
我们来谈谈共生现象。共生现象也有一系列的阶段：从松散地生活在一起，如寄居蟹和
海葵，到非常密切地生活在一起，如较低等的有机体通常寄生在较高等的动物特别适应
的器官内。生物学证明了细胞内共生现象的广泛分布和重要性，有各种形式的共生现象，
例如，营养和呼吸的共生现象，发光细菌的共生现象，等等。在某些情况下，一个新的
有机体来源于两个不同有机体的共生，例如地衣是水藻和真菌的共生现象。
　　从由同种有机体的联合而形成的生命单位，或不同物种的共生现象，我们进到了更
高级的系统。某一区域中的动物和植物群落（生物群落），诸如一个湖泊或一片森林，
并不只是许多有机体的聚集体，而是受确定规律支配的单位。生物群落被定义为“在动
态平衡中维持自身的种群系统”（雷斯沃伊「Reswoy」）。
　　最高单位是地球上整个生命界。如果一群生物体被消除，那么整个生命界必定会达
到新的平衡状态或平衡被破坏的状态。只有绿色植物能够利用太阳辐射，将无机化合物
合成有机物质。只有各种微生物的协同作用，保持了生物元素的循环。相似地，非常特
殊的化合物，诸如对于动物的正常功能必不可少的维生素，只能由植物产生。生命之流
只有在所有种群的有机体之间连续的物质流中才能维持。
　　正如费里德里希（Friederichs）、沃尔特里克（Woltereck）、蒂内曼
（Thienemann）和其他人表明的那样，生物群落的理论属于那些整体的概念已应用了很
长时期的领域。这里要谈的只是生物群落理论的一般要点。
　　生物群落是由相互作用的组分构成的系统，由此显示出系统的特有性质，例如彼此
相互依存，自我调节，对扰动的适应，趋近于平衡态，等等。然而，生物群落整合的程
度与有机体相比较，毕竟还较低些；它们是松散的、非集中化的单位。它们的发展取决
于外界条件，而有机体的生活循环却是由内部条件决定的。因此，生物群落完全可称为
系统，而不能像人们通常所说的那样称之为超有机体。
　　在生物系统中，生物群落受严格的规律控制。事实上，种群系统的数学理论，生存
斗争的数学理论，生物平衡的数学理论（洛特卡［Lotka」、福尔特拉［Volterra」、
德安康纳［d’Ancona」等）属于数学生物学的最先进的领域，虽然实验迄今还没有完
全与这个领域的理论同步发展。在争夺食物的生存斗争中或在捕食与被捕食关系中共存
的，由单一物种构成的种群的生长规律，由若干物种构成的种群的生长规律，都能由此
而得到表述。
　　适用于生物群落的整体性概念，不仅具有理论意义，而且具有很高的实践价值。未
开发的自然界处于生物群落平衡的状态。虽然，每一小片看来平静的森林或池塘中进行
着生存斗争，但是，植物和动物，被捕食的动物与捕食动物之间保持着平衡；没有哪个
物种能够无限地增长，因为每个物种都有自己的天敌。但是，只要不发生遗传变化或环
境变化，没有一个物种会灭绝。如果人们粗心大意地干预了生物平衡，这种状态就会发
生改变。他耕作土地，造成只由一种植物构成的群体，例如单调的松树林；他无意地从
地球的其他地方引入了当地没有天敌的害虫。这会导致生物平衡的严重扰动。害虫如果
没有天敌的控制会无限制地增长，造成完全毁灭大面积种植园的灾害。对害虫的生物控
制，即用引进害虫的天敌的方法恢复生物平衡的惊人成果，表明了生物平衡理论的实际
功效。
　　在这方面，饶有趣味的是，机体论概念适用于完全想象不到的领域即森林。莱梅尔
（Lemmel）（1939年）从冯·阿塔朗菲的机体论概念中引伸出dauerwald（永存森林）
观念，即避免森林净空原理和尽可能保持天然生物群落原理。
　　种群生长的定量定律也具有实用的价值。就人类而言，一个由单一物种构成的群体
的增长，提出了社会政治的基本问题。确实，数学生物群落学是受马尔萨斯（Malthus）
的人口增长学说的影响而发展起来的。流行病的循环律可以看作人、病原体和载体之间
的生物平衡，它是卫生学上很重要的规律。引起动物数量周期性涨落的环境因素或种群
系统自身动力学因素的问题，对于狩猎、渔业、农业和林业来说，是具有经济价值的问
题。
　　可是，从哲学上考虑，可以提出一个深刻的问题。把一个生物群落视为统一的系统，
这合理吗？难道这个系统中的成员没有卷入不断的消灭或被消灭的斗争？这导致哲学的
基本问题。用罗克斯（Roux）的话来说，各个部分持续不断的斗争，在所有生物系统中
——无论是在有机体中还是在生物群落系统中，都是剧烈的。不仅在“分离的”生命系
统中，诸如生长中的珊瑚虫，各个组成部分为争取养料而发生竞争，而且所有生命系统
都如此。例如，在饥饿的动物体内，不太重要的组织被消蚀掉，以维持更重要的组织；
在再生和变态过程中，这些组织为维持整体而无畏地牺牲自己；甚至在正常发育中，造
部分的分化生长，作为形态发生的一个基本过程，也是由各部分之间争夺养料而造成的。
因此，由各部分竞争而形成的统一体存在于每个生物系统——有机体和超个体的生命单
位中。这反映了一种可以追溯到赫拉克利特（Herachlitus）和库萨的尼古拉
（Nicholas of Cusa）的深刻的形而上学观念：作为一个整体的世界及其每个个别的实
体，都是一个对立的统一体，a coinci－dentia oppositorum，然而，这样的统一体在
它们的对立和斗争中构成和保持了一个更大的整体。这些生物学事实展示了神正论的古
老问题：世界上的罪恶产生于由个体化而成为各个竞争部分，这些竞争部分的斗争意味
着个体的湮灭和整体的逐步实现。

第三章　生命过程的整体概念
　　总有一天，机械论和原子论概念在人们聪慧的头脑中完全被推翻，所有现象都显现
为动态的和化学的现象，从而进一步证实自然界的神圣生命。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　——歌德：《日记》，1812
　　　
1．胚胎发育：对机体论概念的探讨
　　从一滴微小的、几乎均一的原生质中产生出具有几万亿个细胞、无数器官和功能的
动物的奇妙结构。在神奇的胚胎发育过程中，我们碰到一个重要问题，这个问题从古代
起就一直成为有机生命理论和哲学的中心。
　　可以说，机体论概念今天已成为胚胎发育领域里的普遍性观点。但是，由于机体论
概念成了传统的机械论和活力论之间斗争的主要焦点，又由于这些冲突的新闻目前哲学
家还不能回避，也许有必要简短地介绍这种争论的主要情况。
　　本作者最早提出与胚胎发育问题有关的机体论概念，随后，这一概念便成了理论生
物学中最有争论的阵地。他的著作《现代发育理论》（1928年，1934年），试图通过研
究不同的概念，作出几种选言判断，并详尽地探讨这些选言判断的逻辑可能性，从而确
定生物学理论的必然方向。
　　从现代科学的黎明起，就出现了两种解释奇妙的发育行为的基本概念，称为“预成
论”和“渐成论”。这两种理论发源于17世纪生物学开始时期。老预成论者假定人或动
物有机体早就以缩微的方式存在于卵或精子中。像花朵出自花芽，或蝴蝶出自蝶蛹，卵
或精子中的小人和小动物只需要经过展开和扩大，就可以形成发育成熟的有机体。显微
镜刚发明时，有人就绘制了一些奇怪的图画，画上一个微小的人体卷缩在精子里，甚至
头上戴着睡帽。显微镜技术的改进，不久揭露了这种看法的错误。卵和精子只有很少几
种结构，而发育成熟的有机体肯定不止这些结构。因此，渐成论学派乞求形成动因或形
式因（nisus formativus），认为形成动因使受精卵无定形的团块产生出有机体。当然，
古典形态的预成论和渐成论是相当幼稚的。然而，它提出了解释发育的两种基本图式，
这两种图式至今仍未失去其意义。预成论断言，如果有机体不是在卵中预先形成的，至
少有机体各部分的原基或胚基是如此、渐成论则认为卵原来就是未分化的。
　　这样，我们看到了第一个逻辑选言判断：或者是预成的——有机体可见的复杂形态
以不可见的形式早已存在于卵中，以致于它依靠预先存在的胚基的分离活动而发展起来，
或者是渐成的——有机体可见的复杂形态是逐渐从发育过程中产生出来的，这是胚胎作
为一个整体的活动结果。
　　第一种可供选择的观点表现为魏斯曼（1892年）提出的现代预成论。按照他的看法，
在受精卵细胞核中存在着不同组织和器官的原基或“定子”（determinants）。这些定
子通过遗传过程中不均等的细胞核分化，逐渐地在由卵裂过程产生的细胞间进行分配。
最后，每种细胞只包含一种定子，定子将自己的特征赋予组织和器官。
　　魏斯曼理论不久便遭到实验发育生理学或发育力学第一个研究成果的反驳。例如，
半个胚胎应当只包含定子物质的一半，因此只能产生半个有机体。事实上，在许多实例
中，例如在海胆或蝾螈中，完整有机体是由半个分化的胚胎发育而成的。一般说来，细
胞在调节、移植、再生等活动中的作用远远超出它们在正常发育中的作用。因此，并不
像魏斯曼假定的那样，胚胎的细胞和部分对于一定的发育活动是固定的或预成的。胚胎
的细胞和部分发育的“潜能”一般也远远大于它们在正常发育中的实际作用。在胚胎发
育的早期阶段和某些限制下，胚胎表现为一个“均等潜能系统”，就是说，每个部分能
产生全部的和相同的即完整的有机体。
　　这导致了第二个问题。在每种特定情况下，何种方式决定了细胞中的何种潜能得以
发挥？杜里舒作了原则性的解答：某个细胞的发育活动取决于该细胞在整个发育系统中
的位置。这个陈述概括了大量实验成果。目前立足以说明早期发育阶段的调整现象：在
正常情况中，一个海胆卵分化为两个分裂球的每一个，分别产生幼体的右半部或左半部。
可是，将这两个分裂球中的每一个加以分离，可以产生一个完整的幼体。如果两个两细
胞期的胚芽融合，四细胞中的每一个仅对成熟幼体的四分之一起作用。
　　发育或所谓确定的某一程序是怎样建立的问题，可以用发育生理学的第二个基本原
理作出解答。这就是施培曼的原理：胚胎的各个部分向某种发育结局逐渐确定。这个原
理也可以用大量例子加以说明，这里我们只举其中一例。蝾螈胚胎中预期的表皮物质即
正常发育中将形成腹表皮的物质，如果在早期阶段移植到其他胚胎的髓板部位，就会变
成脑的部分，反之亦然。可是，到后期阶段，胚胎各部分已确定了下来。当一片预期的
髓板被移植到躯体的腹部，则会变成神经系统的一部分或它的派生物之一，诸如畸形的
眼睛。
　　因而，发育并不取决于预成的胚基的分配，而是胚胎的各个部分向某种发育结局逐
渐确定，这种确定过程受整体的制约。因而，发育在原则上是渐成的，尽管发育并非没
有预成特征。发育系统不是完全同质的，而是有差异的，甚至在最早阶段也是如此，至
少沿着极轴的两边是有差异的，例如，像蝾螈胚胎组织者的不可替代性所表明的那样
（P.66）。
　　这些论述对动物胚胎行为中特有的差异作出了解释。在一类所谓调整卵中（可以在
海胆、蝾螈和哺乳动物中看到这类调整卵的例子），正常的有机体可以从分离的或受其
他因素扰动的卵或胚芽中发育起来。另一类是镶嵌卵，例如，海鞘和软体动物的镶嵌卵，
这类卵的一半碎片只产生不完全的有机体。调整卵与镶嵌卵并不是对立的两类；人们发
现这两类之间全都可以转化。它们的区分在于细胞分裂的速度不同，调整卵确定的速度
较慢，而镶嵌卵确定的速度快些、因此，在调整胚芽中，细胞和区域并不是在早期阶段
确定的，所以，即使胚芽受扰动后，也能产生正常的有机体。另一方面，在镶嵌卵中，
确定的部位，所谓器官形成域，在细胞分裂开始之前就早已存在了，以致于不能在受扰
动后加以调整。
　　这样，第一个选言判断的问题得到了解答。发育不是独立的配置活动或发育机器的
活动，它是受整体控制的。
　　现在来谈第二个选言判断。“整体”或者是不同于胚胎物质系统的、外加的因素，
或者是在这套物质系统内固有的。前一种观点是活力论，后一种观点是有机整体性的科
学理论。
　　我们已经看到（PP．5f．）杜里舒是怎样通过他的实验走向活力论的。在这方面，
我们对于从认识论和方法论上反对活力论并不感兴趣，我们关注的只是从经验上对活力
论的反驳。
　　经验表明确定所依赖的“整体”，不是在将来要达到的典型结果，而是任何特定实
例都能表明的一定时间内发育系统的实际状况。当然，只要确定还没有发生，会出现等
终局性（PP．142ff．），即可以从不同的初始条件出发达到相同的最终结果。然而，
发育不是在可能达到最好和最典型结果的意义上“有目的”进行的，不是由隐得来希按
预期的目标指导发育活动。实际上发生了什么，是否发生调整，何时发生调整，怎样发
生调整，肯定是由存在的条件决定的。例如，海胆卵二分之一的分裂球产生出完整的幼
体，四分之一的分裂球也是如此。从八细胞期或更后期阶段的分裂球的部分发育成完整
的形态，还是发育成不完全的形态，这取决于存在的细胞物质或实验上加以组合的细胞
物质，在一个已知的细胞组合中所获得的结果可以表明这点。可以说，发育过程是以
“必然性的无感觉活动”方式进行的，无论其结果是好的还是坏的，是目的论的，还是
反目的论的，或是无目的论的。人们也不能坚持认为，隐得来希试图达到最典型的结果，
由于缺乏必要的物质而阻碍达到这样的目标。例如，如果对蟾蜍施行适当的切口手术，
它能在超再生中产生六只后腿。显然，这里隐得来希的活动并没有因为缺乏由它支配的
物质而受到限制；相反地，这个过程是由现存的物质条件必然地决定的。回想杜里舒的
说法，反而可以增强这个论据的力量。按照杜里舒的说法，隐得来希的基本作用之一是
潜势过程的“暂停”，意思是它在正常发育中，同样也在调整发育中停止某些过程，以
形成几乎最典型的整体。超再生和其他畸胎清楚地证明了隐得来希的虚弱无能。
　　因此，对于第二个选言判断，我们可以拒绝这样一个关于要素的假定：这个要素参
与胚胎的物质系统，按照将来所要达到的典型结果控制胚胎的发育活动。发育过程呈现
的“整体性”是胚胎固有的，而不是超验的。胚胎本来就表现为一个统一的系统，而不
是一些发育机器或胚基的总和（这是魏斯曼学说和活力论的共同基础，后者只是假定胚
胎发育机制受非空间的隐得来希的操纵）。
　　由此出现了第三个选言判断。胚胎的整体活动或者可以用已知的无生命界的原理和
规律来解释，或者用独特的生物界的原理和规律来解释。
　　第一种观点的综合理论最初是由艾德施米特（Goldschmidt）提出的。按照这种理
论，发育本质大是以催比性质的化学活动为基础的，这种催化活动是由基因开动的，并
导致了卵细胞质的分化，尔后引起胚胎内细胞各区域的分化。接着，由于物理－化学上
的平衡，分化的各种原生质按照一定的模式进行定位，从而通过“化学分化”的方式确
定器官形成的区域。直到最初的化学分化确定之后，胚胎才呈现为一个整体的物理－化
学系统。因此，在调整卵中，平衡状态是受扰动后而恢复的，完成调整活动不需要隐得
来希的干预。但是，在镶嵌卵中，化学分化发生在很早的阶段，因而受扰动后不可能进
行调整。随着发育的进展，新基因与早已出现的化学分化发生反应，因而比较少量的基
因催化剂和器官形成物质能够发生大量反应和形态发生过程。基本的原理是协调反应速
度原理：在所有细胞和所有胚胎那位同时进行许多不同的反应活动；基因活动及其定量
的协调化，决定了这些反应活动中哪些过程起主导作用，并由此决定了任何特定部分发
育的结果。
　　现代研究表明这样一幅图像基本上是正确的，虽然我们还远远不能够确定假设中的
发育和平衡的化学因素。基因－激素表明基因的活动是一种化学性质的活动（p.76）。
发育的基本过程是由类似激素性质的化学物质控制的，这种类似激素的化学物质表现为
施培曼及其学派所研究的组织者。脊椎动物发育最基本的过程之一——神经系统的形成，
是由某个部位即胚孔的背唇引起的，胚孔的背唇代责未来的脊索和中胚层的原料。将蝾
螈胚胎的组织者切片和其他脊椎动物相应部位的切片，移植到不定型的部位，例如未来
的腹表皮，会引起不正常的、寄生物似的神经系统和相关器官的形成。这种活动是化学
性质的活动。已被弄死的组织者和非常不同的动物组织中提取的组织者，以及若干化学
物质，也会引起神经管的形成，虽然组织者物质的化学性质迄今尚未明确地得到鉴定。
而且，协调反应速度原理是一种有广泛意义的原理。这个原理最初是由戈德施米特研究
关于性别决定这个比较特殊的问题时提出的，但它普遍适用于对遗传模式的认识（p．
76f），并且解释了胚胎发育中的许多过程：逐渐的确定、组织者的作用、与预期意义
相反的自我分化、极性、两边不对称的发育、补偿生长、异形化等等，最后它还解释了
个体发育方面和系统发育方面的生长速率的协调问题（PP 99f，138）。
　　可是，这并不意味着我们可以指望把发育完全分解为物理－化学的因素；与这种指
望相反的观点倒是正确的。分离的化学因素越多，集中在发育系统活组织上的问题也越
多。例如，对于组织者活动的化学性质的考察，使问题转移到反应的基质；组织者主要
表现为触发器动因；受影响的组织承担形态发生过程的功能。如果我们称卵为“多相胶
体系统”，我们所说的含意是非常狭小的；化学上确定的“基因－激素”和“形成器官
的物质”之间的反应，产生的只是比学上确定的化合物，而不是发育过程中产生的组织
化的形成物。
　　其次，我们在发育过程中发现一些非常神秘的过程，这些过程好像与物理－化学的
分化无关。这是化学上未分化物质的非常复杂的形态的产物。我们在细菌的纯粹培养中
发现好像粘土模子形成的现象。以前相互独立的、相同的阿米巴细胞，可以说，服从一
种未知东西的控制：它们融合形成多核的细胞质流，通过有组织迁移，最后构成复杂的、
通常极其美丽的孢子囊。在蘑菇中，无规则地生长的菌丝，好像填满不可见的、预定的
和每个品种特有的模子，由此形成菌盖。在海绵和水螅中，我们发现重新整令的独特现
象；水螅被割碎而产生的碎片，甚至海绵这种动物被压成纤细的丝状物而分离出的各个
细胞，也能结合成具有正常形状和组织的复原动物。在这个过程中，我们并没有发现化
学分化、形成器官的物质的分离、平行活动的化学反应链。按照快调反应速度原理，其
中某些化学反应链处于有利的地位，因而在多种反应链的竞争中得胜。我们可以理解分
化造成的结果，即原初简单的几何形式——比如说，球形细胞聚集体——发展成更复杂
的形状，因为生长是在生长促进因素定位的某些点上不断发生的。但是在蘑菇中，这个
过程恰好是颠倒的：不是内部分化转变为更复杂形状的产物，而是原初未分化的、并未
表现出内部结构的物质，逐渐地呈现为简单的形状。如果我们考察动物的发育，我们通
常发现物质的分化与形态发生活动密切相关。例如，原肠胚的形成，神经管的形成等，
就是如此。即使如此，同样的原理仍起作用。几乎同质的物质——神经细胞、肌肉细胞、
骨细胞——构成一种典型的形成物，这些形成物的外形是独特的和特定的，而这些细胞
的内部排列形式多半是偶然的、形态发生活动似乎是整体的整合活动；就原肠胚形成而
论，可称之为“阿米巴活动”，它不是个别细胞的活动，而是作为整体的胚胎的活动。
　　因此，对于物理－化学过程作孤立的研究是必要的，但这仍未解决组织问题和精细
复杂的形状如何形成的问题。
　　我们还可能以更普遍的万式提出假设，用以对发育作出物理－化学解释、我们只可
以假定，将特殊现象还原为物理的格式塔规律在原则上是可能的，而不是要求对特殊现
象作事实的解释。格式塔意指达到某种平衡并表证物理整体的那些系统（cf PP192f）。
但是我们在此也遇到一些特殊的困难。
　　胚胎从很少分化的卵发育成高度组织化的多细胞结构，意味着有序的增长，而这种
有序的增长是由系统自身的内在因素造成的。从物理学观点来看，这样的行为初看起来
似乎是悖理的、物理系统不能靠自身增加它的有序。相反地，热力学第二定律表明每个
封闭系统中，有序的衰减是事件的自然过程。这种情况正好在分解的死尸中发生，而胚
胎发育则与此恰恰相反。胚胎发育行为首先以存在着向更高有序程度发展的特殊的组织
力为先决条件；其次以胚胎不是一个封闭系统为先决条件。为了使有序的增长成为可能，
必须不断地供给能量，以便用此能量产生有序，而不是按照熵的原理部分地耗散能量。
进一步说，胚胎中出现的组织，不能以预成的和结构的方式解释，而只能解释为动态的
有序。从能量学观点来看，发育需有功的消耗，做这种功所需的能量是靠储备物质（诸
如蛋中的卵黄）的氧化提供的（cf p 127）。
　　胚胎发育的第二个基本特征表现为有机系统的历史特征。这点我们将在后面再谈
（P.111）。系统发育趋向的积累，正好在个体发育中得到逐步展开。这种历史特征也
是无生命系统所没有的。
　　于是，最后一个选言判断引出这样的结论：胚胎发育提出的问题，仅仅用已知的无
生命界格式塔原理来说明是不够了。相反地，用本作者早先的论述（1928年）来说，应
当提出“有机体所固有的特殊的格式塔原理”。这个概念不是活力论的，因为它并不假
定有任何干预生命界的超验因素，相反地，它排斥这样的因素。但它是机体论的，由于
生命系统固有的组织被认为是独特的，所以生物系统的自主性问题是有争论的。
　　尽管有了大量的实验材料，目前我们还没有真正令人满意的发育理论。但是，可以
说所有现代概念是刚才所解释的意义上的机体论概念：蔡尔德（Child）的梯度理论，
古维奇（Gurwitsch）提出的生物场理论以及P．魏斯（Weiss）、达尔魁（Dalcq）以另
一种形式提出的场－梯度理论，等等。我们不讨论事实和假说的细节，而是大略地构画
出现代的发育图像，这个图像也许可以被认为已可靠地确立了。
　　可以用描述的方式使用胚胎组成部分的“潜能”概念，这意味着胚胎的组成部分在
不同条件下可能会变成什么被一一列举出来。在这个意义上，例如，外胚层具有形成表
皮和神经系统、也可能形成中胚层器官的“潜能”。但是我们必须意识到潜能的概念并
不含有现实性的意思。实际上，潜能这个概念来源于亚里士多德的形而上学，它是静态
的和二元论的。亚里士多德的潜能概念的含意是在大理石中有许多微睡的塑像，雕塑家
使这些微睡的塑像中的一个变成实际存在的塑像。相似地，有机物质好像也充满“潜
能”；沉睡中的有机物质，一些被“唤醒”，另一些则被“抑制”。这种概念被认为是
理所当然的：除了由可与艺术家的天才相比的隐得来希做这样的事，任何其他的见解几
乎是不可能的。然而，当迟钝的化学物质在组织者的作用下完成这样的事情，或者按照
蔡尔德的梯度理论，当仅仅由新陈代谢强度的差异决定了某个珊瑚虫或扁虫的一段是产
生头部的不同器官，还是产生后尾更简单的器官，那么隐得来希的概念看来是悖理的。
胚胎组成部分的“潜能”这个概念的特征是，它将生物视为本质上惰性的东西，发育的
基础表现为死的物质，需要隐得来希艺术家塑造它。
　　但是，事实上发育的胚胎是一种无休止的动态流。按照协调反应速度原理，各种部
位和细胞的所谓“潜能”肯定不是别的，而是在各个部位和细胞中继续进行的不同反应
系列的表现。起初，除了沿着主轴线一直存在着梯度之外，这些反应中没有一个取得任
何决定性的优势。例如，在蝾螈胚胎中，沿主轴线的梯度表现为组织者的早期确定，它
不可逆地决定形成脊索中胚层，而所有其他部位能够产生非常不同性质的器官，在某些
实验中甚至超越胚层的界线。在这阶段，由于轴向差异存在所加的限制，胚胎系统是
“均等潜能”的系统。该系统存在着等终局拟平衡（p.142f）的奇特状态，系统在受扰
动后能回复到这种状态。所以胚胎即使在分切、融合或某些部分移位之后，也能产生相
同的典型结果。相似地，移植的部分形成“邻近状态”即按照它们转移的部位发育。
　　但是，一组确定的反应逐渐地在每个部位中起主导作用、起初，这种反应还是微小
的，并且不是不可改变的——达到“不稳定的确定”状态：就正常的发育位置而言，发
育活动按照确定的方向——例如预期的表皮的方向连续进行，变成表皮；但这不稳定的
确定仍可被另外一些因素所改变；于是，另一组反应过程起主导作用，以致于被移植的
同一块组织可产生脑的部分。当尚未确定的胚胎组成部分在一般培养基诸如盐溶液中加
以培养时，也会产生这样的结果。这部分物质随之形成“自我状态”，即按照其来源发
育：外胚层发育成表皮，中胚层发育成脊索、原节、前肾和肌肉纤维，内胚层发育成肠
道上皮。但是，微小的、看来很一般的影响足以使发育过程发生偏高。因此，将外胚层
转移到较成熟的蝾螈幼体的眼窝，可以通过与正常发育相反方向的分化，产生脊素或肌
系；如果将外胚层转移到体腔或淋巴空间，它可以产生表皮或神经组织。由某些部位产
生的特殊的影响，决定了邻近的区域。这尤其适用于组织者部位；对于典型的神经系统
的形成来说，未来的脊索－中胚层部位在原肠胚形成过程中，必然构成背部外胚层的基
础。
　　如果某一系列的反应取得了一定的优势，那么，即使被移置到新的环境中，也不能
再阻止这些反应的进行。确定一经发生，原先未确定的诸部位不可改变地按照发育的一
定路线固定下来。
　　起初统一的发育系统通过这样的方式分异成次级系统或“域”。在发育过程中，这
些域逐渐变成自主的了，它们起初模糊的边界也逐渐变得确定起来。于是，形成了器官
的原基。开始，原基没有明显的差异，而只有当人们用实验的方法将它们转移到反常的
环境中，它们才在各个部分的“自我状态”分化中显现出来；后来它们作为器官形成区
域变得明显。其中某些部位好像在它们自身中包含它们未来发育的所有必要条件；另一
些部位是组织者，它们对邻近区域施加明显的影响。在这些部位的每一内部也发生着与
上述相同过程。因此，器官的原基，诸如心脏、眼睛和四肢的原基，最初具有均等潜能，
只有极轴是确定的。因此，可以从分裂的、融合的或错位的原基中产生正常的形成物；
可是，不同部分的部位便被逐渐确定下来。不同区域的细胞通过变为各种不同细胞的组
织分化，而与不同区域产生的发育条件相对应；它们的组织分化过程也经历了不确定的、
不稳定的和最终确定的阶段。
　　相似的原理适用于再生过程。首先，我们知道了早期分裂球的均等潜势和不确定性，
以致我们能得到分裂球经过分割、融合和移植的实验处理后作出调整的结果；接着是逐
渐的确定，组织者依靠不同程度的特定刺激而发生作用；最后分化为自主的发育系统。
再生领域内的某些现象很好地说明了同一物质中不同反应链之间的“竞争”。例如，如
果剪去小龙虾的眼而不损害眼神经节，它可以再生出眼；但如果去掉眼神经节，其残余
部分会生出触角（“异态”再生）。显然，这里的“眼”和“触角”的反应是平行地进
行的，前者只是依靠来自眼神经节的影响之助而取得优势。一只珊瑚虫的一段，当它在
水中自由地伸展时，会形成带有触须的头，但如果当它埋藏在地里时，则形成足。在前
一种情况中，更大的呼吸强度给予“头反应”所需的优势。通常，我们可以对确定这一
概念作这样的解释：当各个部分的反应中的一个反应占有优势时，原先各个部分的反应
链速度的量的差异变成质的差异。这样的优势既可能由该部分自身原先微小状态差异的
逐渐增加所造成，也可能由外来或多或少的特殊因素的作用所造成。
　　因此，发育并不表现为神秘的“潜能”的唤醒或抑制，而表现为动态过程的相互作
用。可是，直到现在，发育力学只提供了定性的观念，还没有严格意义上的“理论”，
即还没有形成一个可用定量的方式从中推导出规律和预言的陈述系统。就发育的一个部
分过程而言，我们处于比较幸运的地位：器官的生长正接近于用理论概念进行表达，从
这些理论概念中人们可以推导出精确的定量结论（pp．136ff）。
　　　
2．基因：粒子与动态
　　现代遗传学是生物学的一个领域，它在分析的精细性、各个原先独立的研究专业的
综合性、规律和预言的精确性以及实际应用的广泛性方面，胜过生物学的其他领域。事
实上，现代人们对遗传的物质基础的洞见，可以与现代物理学揭示的物质的基本单位、
原子的结构和组织的图景相媲美。
　　遗传学的历史提供了许多具有认识论和方法论意义的观点。人们通常说，生物学只
有“运用实验的方法”才有可能取得进步。就实验作为揭示自然现象的内在联系的最重
要的工具而言，这种说法当然是正确的。例如，孟德尔（Mendel）定律决非靠闭门思辨
而发现的。然而，孟德尔的成就却也不仅仅在于做了一系列的实验。这些实验确实做得
非常精心，但也不是过于困难的。毕竟自人类开始栽培植物和饲养动物起就进行杂交实
验了，这可追溯到旧石器时代的晚期。在孟德尔之前，有相当多的植物学家从事杂交实
验。实际上，孟德尔的成就意味着他开始用一种新颖的、巧妙的抽象观念做实验。他摒
弃了当时流行的“混合遗传”概念。这种概念表明杂种是由父方和母方的特征以某种方
式混合而合成的。相反，他提出了这样的概念：遗传特征在许多世代中无混合地分离和
传递。这种理论概念是根据组合学说能够从实验中推导出性状在连续世代中分配的精确
规律为前提。无计划的实验是不存在的，理论概念与有计划的实验的结合，使孟德尔有
可能获得成就，并目使其后的遗传学取得进展。科学不是事实的单纯积累；事实只有当
整理成概念体系时才变成知识。孟德尔工作的开拓性，在于他应用了这种方法，这种方
法在物理学中是一直被使用的，但在当时生物学中却是前所未闻的。而这，也正是他甚
至没有被他同时代最优秀的生物学家所理解的原因。
　　遗传学也反驳了常常出现的否认生物学有可能建立精确定律的异议。这种异议认为，
生命现象太复杂了，以致于这些定律难以让人承认。对于这种异议的答复是，首先，即
使物理系统，诸如原子或晶体，也远非是“简单”的；其次，物理学利用理想化的抽象
概念，例如绝对刚体或理想气体，在理论发展的过程中，还要用进一步的近似值不断地
对这些抽象概念加以修正；再次，表现上简单的问题，例如力学的三体问题，通常只能
用近似的方法解决。另一方面，遗传学表明，涉及过程复杂性的生物现象并不排除精确
的定律。从受精卵的基因到完整有机体的性状之间的一系列事件，现在还远远没弄清楚。
然而，我们能够运用适当的抽象概念，对遗传问题作出完全精确的陈述，即阐明性状在
连续的世代中的分配规律。这不仅在理论上，而且在培育动物和植物的遗传控制的实践
上是完全可能的。
　　再者，还有着进一步的条件使这种方法成为切实可行。研究工作必须从比较简单的
现象推进到更加复杂的现象。彭加勒（Poincare）曾说过：“如果第谷（Tycho）具备
了现代天文学知识，那么开普勒（Kepler）就不可能提出他的定律”；行星轨道扰动的
精确知识不可能建立起这些定律，这些定律只有在一级近似的范围内才有效。相似地，
遗传学处于非常幸运的地位，它从特别有利的研究事例——孟德尔的豌豆杂交，进展到
逐渐复杂的研究事例。孟德尔本人从事第二项研究时，用黄花山柳菊做杂交实验，陷入
了困境。今天我们知道，黄花山柳菊杂交代表种间杂交的一种复杂事例，因而不服从简
单的分离定律。科学的方法是先研究能够借以阐明简单规律的理想事例，然后研究越来
越复杂的内容。就许多生物学领域而言，也许我们知道的事实不是太少了，而是太多了，
并且也许大量资料的积累，反而阻碍了必要的理论纲要的发现。
　　遗传学清楚地证明，除了逻辑的和计划的因素之外，非理性因素是如何在科学进步
中起作用的。事实上，由于一系列幸运的偶然事件，遗传学的进步，尤其是从研究比较
简单的事例转变到研究更加复杂的事例，是非常顺利的。这首先表现在孟德尔的豌豆实
验中。孟德尔分析七对因子，豌豆单倍体的染色体数目正好是七条。孟德尔研究的性状
的基因恰好每个位于不同的染色体上。如果孟德尔做的实验中代表各种性状的基因位于
一条染色体上，因而连锁在一起，那么他不可能发现分离现象，也不能够提出经典定律。
更幸运的机遇是选择果蝇作为用于遗传学研究的模型有机体。选择果蝇melanogaster，
而不选择其他品种，例如果蝇vir．ilis，更有利于进行遗传学的分析。再者，人们对
果蝇做了详细的遗传分析，并且根据大量的实验绘制出染色体图之后，又认识到唾液腺
巨染色体的重要性。巨染色体恰巧只出现在果蝇中，它们有可能成为验证认遗传学实验
中推测出来的染色体上基因排列状况的细胞学证据。最后，果蝇对于弄清基因控制物质
的程序的实验，对于移植实验等等，也是非常幸运的研究对象。
　　遗传学证明，有机体的遗传性状是由位于染色体上的物质单位即基因决定的。基因
控制所有的遗传性状，从微小的、对生命过程几乎不发生影响的性状，诸如豌豆种子的
颜色和形状，或人的眼睛和头发的颜色，到严重的缺陷，诸如聋哑或癫痫，直到高度的
智力特征，诸如音乐天才或科学天资。基因大致上像一串珍珠那样，以直线系列排列在
染色体上。它们可以自由地组合，又在很大程度上彼此独立。孟德尔第三定律表明，含
有基因及相应性状的染色体，可以按照概率定律自由地组合和分配。类似地，位于同一
染色体上的基因具有很大程度的独立性。在交换中，两个含有基因的同源染色体的片段
发生交换。在缺失中，失去了个别基因或染色体片段。在易位和倒位中，含有基因的一
段染色体连接到另一段染色体上，或某些染色体片段倒置的插入，改变了基因在染色体
上的排列顺序，但这不影响由各个基因控制的性状。因此，除了比较特殊的情况即所谓
位置效应（pp 81f．），基因表现为独立的单位，不论它们如何组合排列，仍然施加其
影响。它们一连串地排列在染色体上，就像一列货车的车厢，可以调车和重新编排，但
不影响车厢的装载量。
　　遗传学的大量证据，包括杂交分析的证据和对染色体结构作直接的显微研究的证据，
都证实了这种遗传的基元论的（elemen－talistic）概念。然而，如果我们以非常朴素
的和无偏见的态度考察这种遗传的基元论概念，那么它在某种意义上似乎是悖理的。
　　例如，就遗传学家最主要的研究对象果蝇而言，它的染色体似乎装满了与微小的、
通常不太重要的性状有关的基因。基因或基因组系统似乎由某些单位构成的，这些单位
与某些性状有关，比如，有的与翅膀的某种畸形有关，有的与眼睛的某种颜色有关，还
有的与某些刚毛形状或体色有关。遗传学家并没有发现与动物的组织相对应的基因序列，
这种组织当然不只是这样的眼睛或这样的翅膀、刚毛的形状或颜色的聚集。因此，根本
的问题在于，“基因”或“遗传单位”的真实意义是什么，尽管这个问题在教科书中通
常是回避不谈的。
　　事实上，机体论概念在遗传领域中也是必不可少的，现代遗传学正朝着这个方向发
展。这里也必须从静态概念进到动态概念：遗传不是一种机构，在这机构中基因机器式
地与它们产生可见的性状相联系，而是一种过程的流动；基因则以一定的方式介入其中。
　　经典遗传学已经积累了许多有关两个或更多的基因在产生一个性状过程中协同作用
的实例。最近的研究表明，这种协同作用并不是一种例外，而是规律和遗传的一个重要
特征。性状多源性和基因多效性的概念表明了这个事实。所有遗传性状终究是多基因的，
即它们取决于许多或所有现存遗传因子的协同作用。从明显地由单个基因的状况决定的
性状，到受数量不同的基因即所谓修饰基因影响的性状，最后到受许多或所有现存基因
即基因综合体影响的性状，其间存在着连续的过渡形态。另一方面，基因的作用是多效
性的，即是说，单个基因不仅影响单个性状，而且或多或少地影响着整个有机体。从一
个基因的作用只表现为单个性状的事例，到诸基因引起整个有机体深刻变化的事例之间
也有一个连续的系列。
　　同一性状可以受非常不同的因子的影响，是遗传的动态性质造成的结果。因此，通
常位于不同的染色体上的不同的基因，可以产生非常相似的性状。在所谓拟表型中，一
方面作为由基因变化引起的遗传性突变，和另方面作为由外界因素引起的非遗传性饰变，
都可以表现为同样的结果。例如，果蝇中称为突变的许多变异，也可以从热处理引起的
饰变或持久饰变中产生。就蝴蝶而言，在蛹阶段加以热或冷的处理，可以产生与南方或
北方地区的遗传性亚种相类似的饰变。这些都是不难理解的。有机体及其性状产生中所
包含的过程的数目是极其大量的；然而其中可能改变的数目只是有限的，因而，基因突
变或外界因素可以导致在表现型上相似的、甚至完全相同的结果。
　　为了给“基因”概念下定义，我们必须弄清遗传学实验实际上确定了什么。只有那
些能够进行杂交的生物体，才能用来做这样的实验。因此，已被查明的基因总与性状有
关，这些性状在可杂交的生物体上是不同的，在一般情况下它们是亚种的性状，而只有
在特殊情况中，它们是物种的性状。例如，遗传学分析表明，突变型棒眼、果蝇和野生
型果蝇之间在某个染色体位点上存在着一定的差别；这种差别可以通过在显微镜下观察
巨染色体而直接得到证实。由于位点存在着差别并且由位点引起的不同的反应，某个亚
种形成具有很少数量小眼的棒眼，而其他的亚种形成正常的眼。因此，被确定为“基因”
的，不是由其自身产生一定的性状或器官（诸如这种或那种眼睛、翅膀、刚毛等的颜色
或形状）的单位或胚基；确切地说，基因是大体上相一致的基因组之间差异的表现。整
个有机体是由整个基因组产生的，虽然，就某一细微差异而言，决定于某个位于某一染
色体位点上的大分子即某个所谓基因的性质。完整基因组的存在是有机体正常发育所必
需的事实直接证明了这点。较大的缺失，即染色体片段的失去，总是致死的。所以，基
因组不是独立的和自我活动的胚基的总和或镶嵌，而是一个产生有机体的整体系统，然
而，基因组在发育过程中的作用是随着该系统各个部分即基因的变化而改变的。
　　基因是怎样起作用的？我们掌握了大量有关基因依赖物质（gene－dependent 
substances）的知识，这些物质是类似激素的化合物，它们的形成依赖于一定的基因，
并在发育过程中起积极作用。基因的作用具有催化的性质；基因借助基因依赖物质而控
制发育过程的速率和方向。由于发育过程有时可以相似地受到突变基因或外界因素诸如
温度变化，同一表现型可以表现为突变、拟表型或持久饰变；相似地，发育过程作为一
种化学反应，也可以在同样意义上受到催化剂和温度的影响。
　　许多基因的作用是“速率基因”即影响某些反应链速度的因素的作用。发育依赖于
基因控制过程的系统。该系统的正确调速保证了发育的正常状态；另一方面基因的突变
会引起它控制的反应速度的变化，从而引起有机体不同程度的深刻改变。这是“协调反
应速度原理”（戈德施米特），这个原理我们早在探讨胚胎发育时就已经遇到了。这个
原理是戈德施米特在研究性别决定问题时首先提出的。性别决定依据于这样的事实：在
每个有机体中，“雄性”和
　　“雌性”的反应同时进行；性别因子的数量比率（在典型的例子中，雌性的有两个
X染色体，雄性的只有一个X染色体）决定哪种性别在竞争中取得优势。在遗传学中，同
样在发育生理学中，大量现象是受这同一原理支配的。因此，显性可以用反应速度的术
语来表述；在有机体中，同时发生的各种反应之间进行竞争，反应速度较快者取得优势。
由于这个原因，显性会受到其他基因（修饰基因、基因综合体）的影响，在拟表型中，
也会受到外界因素的影响，这两者都会影响有关发育过程的速度。相似地，显性的变化
可以得到解释：起初比较缓慢的反应到后期阶段在速度上占了优势。早期分离过程的同
步性的变化，例如，细胞分裂过程的同步性的变化，会产生深刻影响，果蝇触芒足的突
变通常就是这样，它的一根触须的刚毛转变成一个跗节。而且，如果突变引起了昆虫发
育速度和甲壳质化速度之间的比率变化，那么，幼体器官会壳质化并因此在成体中永久
存在。相反地，某些器官可以过早地发育，例如，蠋长出触须。发育不全性畸形，诸如
裂腭、兔唇等等，都基于这样的事实：某些发育过程以较慢的速度进行，以致使胚胎的
状态带到成体阶段。因突变而缺乏激素产物会导致幼期性熟，即幼体阶段的性成熟。像
盲螈属这类鳃常存的两栖动物就是如此。根据博尔克（Bolk）理论（cf．Vol．II），
相似的解释也适用于人的“胎儿发育”。化学反应速率的变化可以改变色素积淀，由此
造成遗传的颜色变异。相关生长速率协调性的改变，构成了生命界和进化过程中大量形
态起源的最重要因素之一（pp．99f，138）。
　　许多事例可以证明或者至少可能证明：发育过程速率的差异是由各个基因量的差异
造成的，而且与基因的活动状况成比例。这首先对于戈德施米特关于性别决定理论的经
典事例而言，是正确的。性因子的数量比率，即存在一个还是两个X染色体，通常决定
了发育是朝雄性方向还是朝雌性方向进行。可是，在舞毒娥（Lymantria dispar）不同
地理亚种产生的杂种中，正常的数量比率是被打乱的。如果“弱”的与“强”的亚种杂
交，那么性因子的数量并不相配；基因型的性别不能完全超过它的对立面；这导致了性
中间体（间性体）的形成；这些性因子每种可能的组合结果是可以预言的。相似地，复
体细胞等位基因，诸如果蝇残翅系列（具有不同程度的扇形翅膀），可以解释为突变基
因数量的差异。果蝇棒眼和超棒眼突变存在于X染色体的二重或三重的微小区段上，这
可以在唾液腺的巨染色体中看到。相似地，水藻的性别决定具有确定的数量比率，在某
些情况下导致所谓相对性别；在这种情况下，性决定物质在化学上已经得到了鉴定。
　　许多重要推论来自于戈德施米特原理。上面所谈的遗传现象以及发育过程中相应的
竞争现象（pp．62，66f.）表明，起初量的差异往往导致其后的质的差异。
　　当然，一般说来，基因有着深远的影响，它影响发育阶段越早，它随之影响发育过
程就越大、因此，基因的多效性影响，通常产生于它们在胚胎发育早期阶段的活动。由
于同样的原因，对体细胞产生很大影响的突变，常常是致死的。早期胚胎阶段比较简单
的影响会造成许多表现型的变化。例如，在鼠经过利特尔－布喇格（Little－Bragg）X
射线处理而产生的突变中，溢血是由隐性基因引起的，这些突变使它们长出许多的和各
种各样的畸形物，诸如畸形足，多指，无眼，颅脑缺陷，等等。
　　作为由协调反应速度支配的过程系统的遗传概念，对于系统发育研究具有重要意义。
德比尔（De，Beer）已指出了海克尔（Haeckel）关于个体发育重演系统发育的生物发
生律的局限性，在很大程度上依据于这样的事实；由于发育过程速率的变化，个体发育
阶段中好像呈现祖先形态的原始顺序，在后代中可能被弄乱。因此，我们不能说后代的
个体发育“重演”系统发育的序列，而只能说重复祖先个体发育的状态，个体发育状态
的顺序可能有深刻的改变。
　　发育速率同步化的变化，尤其当它们涉及早期胚胎过程时，就会引起深刻的形态变
化。在果蝇突变中，诸如触芒足（腿代替了刚毛）、四翅、口器变态（口的各部分形态
变化，以致于变成类似于其他昆虫目的尖利口器），突变基因并没有导致一种孤立效应；
相反地，基因本身简单的数量变化，控制了广泛的发育过程，由此引起了发育型式的深
刻变化，进而引起复杂的形态变化。在这个意义上，戈德施米特所说的“有希望的畸形
动植物”的出现，对于巨大的进化性变态来说，恰恰具有决定性意义。欣德沃尔夫
（Schinde－wolf）在他的原生发生理论（Theory of Proterogenesis）中，从古生物
学观点出发，同样强调了早期胚胎变态的重要性。前面已提到（p.77）这些变化对于人
的进化也是重要的。在某些个例中，有可能根据协调反应速度原理，对模式形成的过程
作出较深刻的分析。蝴蝶双翼模式便是这样一个例子（戈德施米特，亨克［Henke」，
屈恩［kuhn］），由于它具有二维性质以及有可能作发育方面和遗传方面的分析，所以，
它非常合适合用来说明这一点。多种多样的蝶翼模式的形成，依赖于较少几种基本过程，
这些过程主要在数量上使一个物种与另一物种区别开来，而巳这些过程依赖于有限数目
的孟德尔基因；但是，这些数目有限的孟德尔基因能够造成许多的交换和差异，由此产
生极其丰富多样的蝴蝶图案和颜色。第二个基本事例是生长速率的快调化问题，对这个
问题有可能作定量的数学分析（p．138）。
　　基因是什么？人们一方面根据实验中发现的突变和交换型的数目，另一方面根据对
巨染色体的显微观察所发现的代表基因位点的染色粒数目，能够估计出果蝇基因的总数。
这两种估算导出果蝇四条染色体上八千或一万个基因的顺序。由此可计算出一个基因的
体积。它大约相当于十万分之一毫米长度的小立方体。相似地，辐射遗传学——对X射
线和其他短波引起的突变的分析（pp．165f．）——得出这样的结论：基因相当于大分
子或分子团大小的原子化合物。染色体——许多基因直线排列其上，它可以被看作一种
“非周期性晶体”（pp．28，31）。某个基因的变化可以通过辐射即通过一个光量子的
作用诱发突变而发生（p．166），自发突变则可能是由热运动引起的。它表明，基因分
子突然转变到新的稳态，可以被解释为转变到分子的同分异构形式，侧链的变化，或其
他同类的东西。
　　1937年，本作者强调了遗传的机体论概念的必要性：
　　“染色体并不等于这样一些基因的系列，其中有的可能产生朱红色的眼睛，有的产
生微型的翅膀，还有的产生棒眼和短刚毛等等。相反地，完整动物的整个有机体是从生
殖细胞的整个基因组中产生的。当我们谈到‘基因’时，这只不过是指对位于某些点上
基因组的差异的一种表达而已。我们真正发现的只是：如果我们将残翅果蝇与具有正常
翅膀的果蝇杂交，分析表明两个亚种之间在一个确定的染色体上的一个确定点上存在着
差异。‘基因’正是位于这个点上的这种差异。然而，产生这种形状或那种形状的翅膀
的，不是单个基因。除了由于基因分子在染色体上特定位置不同而造成形成物的某点差
异之外，翅膀（以及所有许多其他器官）的形成，完全是作为整体的基因组作用的结果。
基因是其他相应基因组的微小差别的表现。它们不是个别器官的起源点。也可以说，染
色体位点代表了种质中可观察的和易于打乱的点。可以持有这样的概念，突变可能是由
有害的影响（X射线、高温等）引起的，而且实验产生的突变在很大程度上是畸形的。
如果对种质扰动特别强烈，它会阻碍发育，同时作为某个确定位点上的一个“致死因子”
而起作用。如果这种扰动是比较微弱的，它会产生畸形体。根据这样的看法，基因概念
中的许多难题可以消除了，而且我们可以不再为这样的问题感到烦恼：比如，代表较高
系统性状的基因位于何处？它们如何能够处于已充满着支配微小变异的基因的染色体上？
等等。从另一方面说，遗传学的事实成果仍未改变。”
　　这些陈述可以与艾德施米特提出的“未来基因论展望”（loccit）相比较。在他看
来，近年来造传学研究的发展已达到了这样的地步：它必须回答基因作为分高存在的遗
传单位的概念是否还站得住脚的问题。戈德施米特主要根据位置效应而作出这些思考。
在由不对称交换造成的果蝇棒眼的突变中，偶然出现在它们的X染色体上具有两个邻近
棒眼基因的个体。位于同一染色体上的这两个棒眼因子的效应，是不同于位于雌体两条
X染色体上的两个棒眼因子的效应的。后者产生正常的棒眼（具有大约六十八个小眼），
但前者造成眼的明显减少，称为超棒眼突变（具有四十五个小眼）。因此，棒眼基因的
效应取决于它的位置。而且，与表现型相对应的基因突变，即单个基因的变化，可以表
现为易位、倒位、重复和缺失的结果，即表现为打乱有关基因所处位点或邻近位点的染
色体结构的结果。戈德施米特根据这些现象提出了种质理论，认为“在种质中单个基因
不再作为分离的单位存在”。作为一个整体的染色体是一条具有复杂结构的分子长链。
链的每个点具有代表化学性质和整体效应的确定意义。野生型是受作为一个单位的整个
链控制的、但是，链的改变会导致对催化反应的扰动，表现为“突变”。突变可以由染
色体内某个确定位点的实际变化引起——这称为基因突变，也可以仅仅由基因分子排列
的变化——作为位置效应的变化而引起。因此，我们可以用基因概念的术语描述遗传学
事实，可是，控制发育的实际遗传单位是染色体和种质。
　　　
3．进化Ⅰ：西藏喇嘛教祈祷轮
　　现代进化概念是建立在遗传学基础上的。从本质上说，这个问题回到了达尔文的自
然选择理论。所有有机体都大量地过剩地繁殖后代。但是，这并没有造成任何一个物种
个体数目的无限制地增长，而是保持个体数目的相对恒定。因此，这里存在着持续不断
的生存斗争，这种斗争消火了产生出来的大部分个体。另一方面，在物种的生存中，时
常从正常形态中出现微小的偶然的变异，今天称之为突变。这些变异可能是不利的，或
是中性的，也可能是有利的。在生存斗争中；自然选择消除不利的突变；相反地，有利
的变异得到保存，具有有利变异的有机体，更有希望繁殖其后代。经过长期的不断繁殖，
造成了进化。这种进化既表现为产生出生命界形态的多样性，也表现为有机体对它们特
定环境的逐渐适应。
　　选择理论的第一个前提——后代的过剩繁殖，尽管并没有发生个体数目的无限度地
增长，但是发生生存斗争的事实是可以通过观察而直接证实的。
　　选择理论的第二个前提——遗传性变异的发生，由现代科学研究得到了证实。因为
人们经过充分研究，在每种生物形态中发现了大量突变。
　　选择理论的第三个前提——选择，已由实验和数学的方法得到证明。一方面，人们
发现，不同的突变就它们在不同的环境条件下的活力和生存性而言可能是不同的。另一
方面，由于J．B．S．霍尔丹（Haldane）、费希尔（Fisher）、休厄尔·赖特（Sewall 
Wright）、路德维希（Ludwig）和其他人的工作，数学分析成为检验选择机制的重要方
法，这种方法在这个领域得到了充分的发展，虽然实验和观察还没完全跟上选择的数学
理论的发展。它表明，经过比较短时期的选择，可以使起初只有很小比例的有利突变确
定下来。比如，原始突变率为千分之一，后代数量为二十五，选择优势为千分之一（意
味着每1000个野生型中，999个突变体被消灭），这样，一个显性突变需要经过710代，
一个隐性突变需要经过3460代，它们的频率才达到整个种群的百分之九十九。一个难点
在于突变率通常是很小的（大约10[-6]数量级）。因此，在“流逝的岁月”中，突变体
的频率可能从10-6提高到10-3，至于隐性突变，则需要一个很长的时期，而且绝大多数
的突变是隐性的。在上述假设的条件下，可能需要一亿代。这里还必须假设辅助的因素，
诸如种群波，分离成较小的近交群，等等。不过，这些假设需要与实际的生物状况相对
应。另一方面，实验表明，许多突变具有比以上计算所得结果高得多的选择值。
　　对此，必须增加近来研究的另一个重要因素，即主要由休厄尔·赖特专门研究过的
隔离效应或“漂移”原理。如果一个物种再分成彼此隔离的小种群，那么纯粹偶然的基
因组合可以使这些种群中的不同突变固定下来，而不论它们的选择值如何；而且这可以
使原先相同的物种分化成为不同的亚种，最后这些亚种形成物种。
　　达尔文著作的题目在某种程度上掩盖了这样的事实。“物种起源”只是进化问题之
一，而且不是最重要的问题。进化大约可分为四个主要问题：第一，一定类型的组织或
结构内部形态多样性的起源，即较低的分类单位——小种、亚种、种、也可能有属的起
源；第二，这些类型的组织本身的起源，即较高的分类单位的起源；第三，对一定环境
的生态适应性的起源；第四，作为一个整体的有机体内部复杂的形态整合和生理整合的
起源。当然，要在这些问题之间划出明显的界线是不可能的。第一、第二个问题涉及器
官形态多样性的起源，第三、第四个问题涉及有机体“适应性”的起源。
　　一般说来，人们可以接受这种看法：亚种的形成是由前面所说的因素造成的，物种
的形成也极可能如此，这已在实验上和理论上得到了肯定。这些因素是随机突变、选择
和隔离的小种群内的随机活动。这个研究领域提出了许多有意义的问题，但几乎没有根
本性的疑难和争论。相似地，选择理论对许多适应现象，诸如保护的相似性和拟态，作
出了令人满意的解释，其中，某种动物，比如枯叶蝴蝶模仿植物的部分，或无防御能力
的动物模拟不可食的东西，蝴蝶通常就是如此。可以假定起初发生偶然变异，这种变异
使微小的相似性变成保护形态，并由此而造成选择上的优势；后来，自然选择加强了这
种相似性，最后形成完全的拟态。所以，现代选择理论解释第一和第三个问题即被称为
微进化问题几乎没有任何疑难。至于第二、第四个问题即所谓巨进化问题，尚未取得完
全一致的看法。现代绝大多数生物学家，尤其是与遗传学有关的研究者，接受选择理论。
他们采取这种态度，从经验方面讲，是因为遗传学取得了成就以及遗传学成功地应用于
进化问题；从方法论方面讲，他们持这种态度是基于这样的原则——只有那些已知的、
可以准确地从实验上加以证明的进化因素应该得到承认。可是，某些形态学家和古生物
学家持相反的见解。这些领域的工作者，比实验工作者更加频繁地面临活组织的令人惊
奇的构造，它的整合，以及结构与功能的对应性，他们难以相信这些是纯粹偶然性的产
物。相似地，生理学家考察细胞内催化剂系统的惊人的复杂性，在该系统内，即使缺失
一种催化剂，也可以使细胞变质为癌细胞，或考察腺的正常功能所必需的一些条件，或
考察即使是一个简单的反射所必需的神经联系；他觉得有点难以接受那种将以上所有现
象归结为偶然性产物的解释。
　　如前所述，假定的机制－－突变、选择、隔离——在实验上都已得到了证实。但是，
除了多倍体植物中发生的某些情况之外，在可以观察的范围内从来没有出现过新的物种，
更不用说出现“巨进化”的变化了。选择理论是一种推断，这种大胆的推断由于它的基
本概念感动人心，使得人们能够接受。就一种缺乏形象化的理论而言，人们对于在相当
有限的范围内仅仅在实验上可控的原理无限地和普遍地扩展，肯定有疑虑的。赞成选择
理论与反对选择理论的两种意见已进行了无数次的辩论。确实，含有比较尖锐的“反对
意见”的论战，构成了每一理论描述的重要部分，这种程序在物理学或生理学的论文中
可能还是空白。只考虑已知的和实验上可证明的因素，按照事实性原理尽可能扩大其应
用范围，并在奥卡姆（Occam）剃刀”的意义上排除未知的和未经实验证明的因素，这
是一种完全正确的方法论准则。另一方面，我们在不到五十年的时间里，对好几十种动
物和植物作了遗传学研究，它们的突变决没有超越物种的界限。那种认为在十亿年间或
在“从阿米巴到人”的进化过程中没有发生其他什么东西，这是一种大胆的推断。所以，
争论涉及的是思维方式，而不是事实证据。
　　有机体的不可胜数的性状看起来是无用的。它们在很大程度上确实如此，由于这些
性状的功能是中性的，它们表现出高度的稳定性，这在分类学家看来是极其重要的。叶
片形状的多样性，叶子的排列，三朵、四朵、五朵簇生枝端的花，在无颈的鲸和长颈鹿
中都可发现的哺乳动物颈椎骨的七种性状；所有这些形态学特征，构成了分类学上表征
“类型”的框架，就这些性状本身而言，由于无用而不起什么作用，但是它们能适应不
同的事变和栖息地。这非常像教堂、市政厅或城堡同样能够以哥特式、巴罗克式或洛可
可式很好地建造起来。著名植物学家戈贝尔（Goebel）曾强调过，生物形态的多样性远
远多于环境条件的多样性。在海洋的同一区域，在完全相同的环境中，可以发现几百种
有孔虫和放射虫；“天然的艺术形态”，它们形状的奇异的多样性，显然由于无用而不
起作用。可是，这些论据并没使自然选择论者感到窘迫。对生物本身无用的结构可以在
选择压力较低的同一环境中保存下来。根据休厄尔·赖特的原理，在一个物种再分为较
小的隔离的种群的过程中，这种无用的结构可以随机地出现；或者无用的性状与其他具
有选择优势的性状联系在一起，这两类性状也许只有在生活力方面的差异，因而它们被
永久保存下来。
　　“什么原因使它成为简单的，以后它能够变成复杂的？”“它能以这种方式所作所
为，但也能以别种方式所作所为”。关于生命世界的这些道理似乎非常流行。生物通常
以令人惊讶的迂回的途径达到目标，这本来可以通过更为简单和很少有风险的途径达到。
让我们以人体内的蛔虫这种比较简单的寄生虫为例来考察寄生虫的生活周期。幼虫随同
食物进入肠内；它们穿过肠壁进入血液，并进入循环系统，通过门静脉进入肝脏，然后
进入肺脏和咽喉，在咽喉处又被吞下，在性成熟阶段，返回到肠道。据我们的愚见，它
们在肠内很好地保存下来。奇异的捕虫花，诸如构兰属植物或野生海芋属植物，用复杂
的装置捕获和关押那些有助于为花传粉的昆虫，以达到在适当的时节利用这些昆虫传粉
的目的。可是，这些复杂机制的最后结果是，在现有气候条件下杓兰和海芋成为几乎濒
于灭亡的非常稀有的植物之一。即使在它们生存的热带中心地区，属于这些科的植物并
不比利用简单的风媒传粉的植物好些。“它能以这种方式所作所为，但也能以别种方式
所作所为。”反刍动物具有奇特复杂的多胃，这对于那些消化植物性食物的动物来说，
无疑是最有用的和具有最高选择价值的器官。但是，马只有一个简单的胃，却长成同样
高大的躯体和具有广泛的地理分市。大自然以艺术家的技巧，描绘蝶翼的拟态——一种
保护性原型的仿制品，为了使鸟类相信这种拟态也是不可食的。普通的黑色射水鱼，虽
然容易被鸟类捕获，但它们像海边的沙滩和剥去森林的不毛之地一样数不清。生物在生
存斗争中，可以通过不同的方式达到同样的幸存，所有这些生物形态的存在显示了它们
的适应性，这是对自然选择论者的反驳。
　　同样可以认为那些荒诞的、甚至显然不利的形成物，诸如菊石”的巨大而奇特的形
态，雷兽（titanothere）的畸形角，巨角鹿（megacero）的鹿角（这些角是沉重的，
它妨碍了这些森林动物的行动），很可能说明这些动物灭绝的原因。路德维希说，自然
选择论提出了大约十四种到二十种可能的方案来解释这种不利的性状。这表明，这些不
利性状并不是对自然选择理论的反驳，但同样不可能是对自然选择理论的明确判定。一
个能明确地得到确证或否证的假说，比大量的可能性说明具有更大的价值。这里提其中
一些解释：现在某个不利的或中性的性状，也许在过去是有利的；某个不利性状可能由
于基因多效性而与具有选择价值的性状互相关联着，比如，按照异速生长律（p．138），
雷兽显然无用的角的形态，与躯体的有利增大相关联；该性状起源于性选择；就种间关
系而言，在一个物种内部该性状的存在是安全的，而可能发生的种内选择会最终导致危
害物种本身的发展；等等。
　　喜好反论的人可能会说，对自然选择理论的主要反对理由在于这个理论不能被否证。
一个好的理论必定可以经受实验检验，而检验的否定结果将反驳理论。如果行星之间存
在的万有引力与I／r3成正比，而不是与I／r2成正比，那么牛顿力学就是错的；如果在
某个地方发现楔形文字的对数表原本，那么我们必定会修正我们对巴比伦数学的看法。
但是，就自然选择理论而言，似乎人们不可能指出任何一种生物现象以完全驳倒它。
　　让我们来考察具有调节功能的眼睛的构造。柔软的晶状体，睫状体，睫状肌，与相
应的中枢相通的神经，必须都存在并一起活动，才能发挥其功能。实验遗传学所研究的
各种“性状”之间存在着很大的差异，同时这些性状代表了小的变异，例如器官的体积、
颜色等的变异，也表示了只有作为一个有机整体才是有用的和具有生存价值的“系统”
的起源。在此意义上，单个的、偶然的突变不能引起器官的逐步发展或改进，而只会损
坏它。缺少某一个部分便会使整个系统变得无用，甚至会产生有害的肿瘤。由此可以推
知，这种共同适应（co－adaptation），只有作为一个整体才具有功能的器官的起源，
无论如何不可能由偶然的突变引起的。自然选择论者解答道：请记住，眼晶状体是漫长
进化过程的产物。完全可以想象，从简单的色素点到眼窝，再到眼晶状体这些微小的中
间阶段（正像比较解剖学实际表明的那样），每个阶段都产生了微小的选择优势。于是，
你才会理解这些形成物是怎样在系统发育史的漫长年代里积累起来的。自然选择论者还
作出了支持其论点的各种精确计算。
　　同样棘手的是，微进化与巨进化的一致性，一种“类型”内部多种多样形态的起源
和这些类型本身的起源的一致性，受到了人们的质疑和辩护。比如说，有翅的果蝇从无
翅的祖先中产生出来，这在不同程度上是由已知的果蝇突变造成的，这仅仅与早已存在
的翅膀构造的差异有关。一种“类型”的巨进化的起源，不是微小变化逐渐积累的产物，
而是在胚胎的早期阶段产生深刻变态的“巨突变”的产物。古生物学为这种观点提供了
支持，它指出进化的两个阶段：第一阶段，某种新类型突然出现，在它出现后不久，好
像爆发性地分裂成主要的几种纲和目；第二阶段，这些纲和目缓慢地逐渐形成物种并适
应那些种群内不同的环境条件。自然选择论者的回答是：要明确地定义什么可以称为
“类型”是不可能的，所以，不可能在“巨进化”与“微进化”之间划一条分界线。人
们通过实验也认识了许多深刻变态的突变，诸如双翅目果蝇的四翅突变，或金鱼草花冠
的两边对称形状突变为放射形状。不同“类型”之间过渡阶段是罕见的或通常是见不到
的，这个事实很容易得到解释，因为新类型的祖先是稀小的，所以这些作为化石的祖先
保存下来的可能性也是相应地很小的。不过，我们已很有份量地发现了这样一些过渡阶
段，例如，始祖鸟是从爬行类到鸟类的过渡阶段，或者从爬行类经过兽齿亚目
（Theriodontia）到哺乳类之间几乎无断裂的系列。确实没有理由假定微进化与巨进化
之间存在着根本性的区别，或假定过去的遗传规律不同于现在的遗传规律。
　　人们通常断言，进化过程不能根据“有用性”去理解。如果比较高等的组织意味着
具有选择优势，那么，比较高等的有机体应当取代比较低等的有机体。可是，自然界的
每个横断面显示了从单细胞到脊椎动物之间极其多样的组织层次，这些不同层次的组织
都完好地得到保存，而且事实上它们对于维持生物群落全都是必不可少的。自然选择论
者反驳说，当人类发明了弓和箭，就废弃了用棍棒打的简单方法，火器的引用宣告了穿
戴盔甲的骑士的灭亡；坦克的出现使骑兵的攻击能力成了问题。现在各国家之间的生存
斗争，只有依靠飞机才能获得生存——直到不久的将来，完备的原子弹将使人类从关于
选择问题（既包括理论问题，也包括人类自身的生存问题）的困扰中解救出来。在这惊
人的进步中，早期的诸阶段可能仍然很好地被保存了下来。居于边远地区的人可能仍停
留在梅罗文加王朝的文明水平，在中非或新几内亚的穷乡僻壤可能还保留着相当原始的
互相残杀的手段。相似地，呆滞的蜥蜴类动物被比较灵活的温血哺乳类动物所取代，有
袋动物被有胎盘哺乳动物所取代，但这些并没有改变这样的事实：蜥蜴、蛇、龟和鳄仍
生存着，以致于使我们想起从前爬行动物的壮观景象；有袋动物至今还生存于澳大利亚，
没有更高等的哺乳动物进入那里。
　　这类争论可以持续进行到双方筋疲力尽，但不会使对立各方信服。其理由是可以理
解的。我们做了十几个至二十多个实验，从实验上证明了性状的“有用性”，例如，某
种昆虫中具有与背景相同颜色的个体，比具有反差颜色的个体不容易被鸟吃掉。但是，
对于这个进化受“有用”性控制的推断，还没有办法从实验上加以证实或证伪。如果任
何物种都生存下来并经历了更高的进化，那么，发生的变化或者是有利的，或者是与有
利变化有关的，或者至少是无害的，否则这些物种肯定灭绝了。但这仍然是放马后炮
（vatici－natio post euentum）。”像西藏喇嘛教祈祷轮那样，选择理论不倦地咕咕
哝哝低语：“一切都是有用的。”但是，至于实际上发生了什么，进化实际上遵循了哪
些路线，选择理论什么也没说，因为进化是“偶然性”的产物，这里无“规律”可循。
　　然而，这正确吗？
　　　
4．进化Ⅱ：偶然性和规律
　　进化是一个本身偶然的，只受外界因素引导的过程吗？也就是说，进化是随机突变
和引起生存斗争与选择的同样偶然的环境条件，加上隔离的偶然作用和随后的物种形成
的产物吗？或者，进化是由存在于有机体自身之中的诸规律决定的或共同决定的吗？
　　这是一个使我们从各种主张、各种不同的解释和假说的激烈争论中摆脱出来的问题，
而且它可以在事实的基础上加以判断。
　　我们必须从基本的陈述出发来探讨这个问题。数学分析表明选择压力远远大于突变
压力；甚至一个微小的正的或负的选择优势比没有选择的直接突变更加有效，即使这种
突变以高速率和重复的方式出现。因此，逆选择意义上的进化的“方向性”是不可能出
现的。无选择意义上的进化的“方向性”，只有经过极其漫长的时间周期才可能生效。
　　从这些陈述和突变的“无方向性”（p．94）出发，自然选择论者断定，进化的方
向仅仅是由外界因素决定的。但是，这个结论并不能从诸前提中得出。如果选择代表着
进化的必要条件，那么，这并不能得出，选择已表明了进化的充分条件。
　　也许物理学的类比可以说清楚这点。熵原理适用于所有（宏观的）物理过程。熵原
理表明，一个限定的状态（除了非常小的空间里分子热运动的例外情况）规定在每一个
物理过程中称为“熵”的某个量趋于增加。但是，熵原理只规定事件的总方向。一般说
来，许多过程从热力学角度来考虑是允许的，然而究竟是否能发生什么事，如果发生了，
实际发生的事是什么，我们并不能仅仅从熵原理中得知，找们必须要考虑系统的特殊条
件。比如说，实际上是否发生了热力学上可能的氧化过程？或者为什么明矾结晶为八面
体几何外形，而冰岛晶石结晶为六面体几何外形？我们不能根据熵原理作出回答，虽然
氧化和结晶过程是服从熵原理的。因为，我们只能从反应物质的性质、它们的反应速率、
不同种类分子的晶格力等等中获得这方面的知识。相似地，选择原理表明，一个限定的
状态（除了无选择压力的例外情况），规定在所有进化过程中，有机体的“优势”趋于
增加。但是，就个别情况而言，是否出现了优势增加的现象，以及出现了什么优势增加
的现象，我们是不能从选择原理中推知的。例如，以麻雀而论，它偶然地被引入美国的，
在美国并没有产生出新的小种，因此根本没有出现任何优势增加的现象。又如，腕足纲
舌形贝，它在几亿年中保持不变。或许，生物能够通过完全不同的途径达到同样的结果，
即生存斗争中的保存。热力学和选择原理都是偶然性机制的产物。生物学上主张一切事
物都可以用选择原理来说明的观点，可以与过时的奥斯特瓦尔德（Ostwald）的“唯能
论”相比较。这种“唯能论”确信物理学全都可以包容在能量原理中。
　　例如，如果我们检验果蝇的突变，我们就会发现，这些突变产生了不受控制的多种
多样变异的效果。此外，同样由外界因素引起的自发突变，相对于外界条件是“偶然
的”，即它们表现出非适应的性状。比如说，突变不会出现这样的情况：在逐步增加温
度的环境中表现出对较高温度的适应。只会表现出突变率的增加，这种突变率增加现象
在其他情况下也会发生。可是，突变的多样性，突变缺乏对于外界影响的适应性和方向
性，并不一定意味着这些突变完全是偶然的。这倒是表明突变和进化性变化具有很大的。
但并非无限的自由度。
　　当然，突变首先是受现存基回的性质和基因变异的可能性的限制的。简单地说，脊
椎动物决不可能产生出导致像昆虫几丁质外壳那样的形成物的突变，因为，这不在脊椎
动物解剖学的和生理学的蓝图的范围之内。这一点也同样适用于更精微的细节。例如，
绿色的蝴蝶是非常罕见的，虽然蝴蝶在幼虫阶段普遍呈绿色，而且绿色是极好的保护色。
不管许多花卉栽培家作了几个世纪的努力，也不可能产生出蓝玫瑰和黑郁金香。
　　对基因本质和突变本质的研究得出了相似的结论。由于基因是具有蛋白质大分子性
质的物理－化学结构的单位，又由于突变表示于以异构化或侧链变化等方式转变到一种
新的稳态，因而变化只可能朝若干方向而不能朝所有方向发生，这类似于一个原子只允
许有几种量子状态。在这两种情况中，童子化是以跳跃式的变化特征为基础的，同时也
以系统的高度稳定性和组织化为基础的。一个原子在周围粒子热运动的不断碰撞下，不
能吸收任意小量的能量，只有完整的量子跃迁才可能引起原子内的变化。这保证了原子
在无限定的时间内能够保持不变。同样地，突变的“量子化”特征首先是以不连续性为
基础的，其次是以基因高度的稳定性和比较稀少的突变为基础的，再次，可能的突变数
并不是无限的，因为只“允许”有某几种稳态。
　　这里，我们来讨论一个重要的问题。建立在大量事实证据基础上的进化论指出，动
物和植物王国的发展，是经过漫长的地质年代，从比较简单、比较原始的形态发展到比
较复杂、比较高度组织化的形态。遗传学的经验使我们接受这样的事实：生物是通过梯
级式的突变途径而发生进化的。无论如何，事实上不论在今天的生命界，还是在过去地
质年代的生命界，我们都没有发现连续转变的证据。我们实际上发现的是分隔的和有明
显区分的物种。甚至在这些物种中存在着程度不同的许多突变、小种、亚种等等，并没
有改变这个基本事实：人们没有遇见从一个物种到另一个物种的中间阶段；因为假如物
种之间有逐渐的转变，那么就应当发现这种中间阶段。现存的和灭绝的生物界并不表现
为连续体，而表现为非连续体。
　　物种的非连续性可能基于这样的事实，不仅个别基因而且基因组都存在着某几种稳
定状态。就个别基因而言，从一种状态到另一种状态的转变是非连续的，这是跳跃式突
变特征的原因。至于基因组的稳定状态，可以用以下概念加以说明。一个“物种”代表
了一种状态，在这种状态中已确立了协调的稳定的“基因平衡”，即在这种状态中基因
如此内在地互相适应，以致于确保了发育无干扰地和协调地进行。从理论上说，如果没
有外界干扰，稳定性可以在无数世�